基于PlanetScope影像与深度学习图割算法测绘啮齿动物对生物土壤结皮的扰动

《Remote Sensing of Environment》：Mapping rodent-induced disturbance of biological soil crusts using PlanetScope imagery and deep-learning-informed graph cut

　　

• 生物结皮在干旱区生态系统中广泛分布，是关键的地表组分。
• 啮齿动物对生物结皮造成的机械性扰动普遍存在，却长期被忽视。
• 基于PlanetScope的制图框架融合了数据驱动与知识引导的建模方法。
• 近十年的全沙漠数据集捕捉了啮齿动物扰动动态。
• 高峰期共有111万个扰动斑块，相当于现有生物结皮覆盖面积的10.3%。

引言

生物土壤结皮（biocrusts）是光自养隐生生物（即蓝细菌、藻类、地衣和苔藓植物）与异养真菌、细菌和古菌组成的复杂复合体。这些生物共同将矿物颗粒结合成土壤-大气界面上一层功能独特的"活皮"（Bowker et al., 2018; Weber et al., 2022）。生物结皮覆盖全球陆地表面约12%（Rodriguez-Caballero et al., 2018），在干旱区广泛分布，常构成沙漠、半干旱灌木林和干草原土壤表面的主要组分（Belnap et al., 2013; Weber et al., 2022）。通过团聚土壤颗粒并常增加表面粗糙度，生物结皮为抵抗风蚀提供了重要防护（Fattahi et al., 2021; Wang et al., 2025b），从而影响全球风成尘埃循环（Rodriguez-Caballero et al., 2022）。除物理稳定作用外，它们还通过保持和重新分配水分来调节地表水文过程（Belnap et al., 2013; Eldridge et al., 2020; Guida et al., 2023），并通过固碳固氮参与生物地球化学循环（Elbert et al., 2012; Dou et al., 2024; Witzgall et al., 2024）。它们还创造微栖息地，支持多样的微生物（Garcia-Pichel, 2023）和动物群落（Li et al., 2006）。

生物结皮群落经历自然演替，蓝细菌/藻类结皮、地衣结皮和苔藓结皮代表不同演替阶段，伴随着微生物组成、生物活性和土壤功能的逐渐变化（Zhang et al., 2015; Maier et al., 2018; Lan et al., 2021）。外部胁迫可中断或逆转这一过程，使群落向更早的演替阶段转变，或导致已建立结皮的丧失（Ferrenberg et al., 2015; Phillips et al., 2022）。然而，扰动后的恢复高度依赖于具体情境，并受水分有效性、土壤特性和扰动强度的强烈影响（Weber et al., 2016）。在小尺度扰动后，偶尔可观察到相对较快的恢复。例如，在南非肉质卡鲁地区，生物结皮覆盖在遭受小尺度扰动后八个月内即恢复，但恢复中的群落仍以早期演替阶段的蓝细菌结皮为主（Dojani et al., 2011）。但在条件较差或遭受更严重、更大范围扰动后，恢复通常要慢得多，可能需要数年甚至数十年（Weber et al., 2016; Kidron et al., 2020）。在全球变化压力加剧的背景下，这种缓慢的恢复尤其令人担忧，预计到2070年全球生物结皮覆盖面积将减少25–40%（Rodriguez-Caballero et al., 2018）。虽然人为干扰（Cantón et al., 2014; Concostrina-Zubiri et al., 2014; Faist et al., 2017）和气候变化（Escolar et al., 2012; Ferrenberg et al., 2015; Herdy et al., 2026; Li et al., 2023; Phillips et al., 2022; Zelikova et al., 2012）已被公认为生物结皮退化的重要驱动因素，但打洞啮齿动物对生物结皮覆盖表面的影响仍知之甚少。在干旱区，打洞啮齿动物可反复挖掘和移动土壤，对生物结皮覆盖表面造成直接机械性损伤（图1）。鉴于其洞穴系统的空间范围和持久性（Levick et al., 2015），啮齿动物可能是生物结皮主导的干旱区中广泛存在却未被充分重视的扰动来源。

啮齿动物群落——尤其是地下生活及半掘穴物种——通常作为"生态系统工程师"重塑陆地环境（Reichman and Seabloom, 2002; Sun et al., 2021; Zhang et al., 2003）。它们的掘穴活动可改变土壤物理性质（Chu et al., 2020; Louw et al., 2019）、水文过程（Grigusova et al., 2023）和养分动态（Xu et al., 2024b; Yang et al., 2022）。其觅食和啃食行为（Shi et al., 2024; Wei and Guo, 2022）以及粪便沉积（Clark et al., 2016）可进一步影响养分和植被动态。在沙漠生态系统中，由于啮齿动物的高繁殖潜力，这些效应可迅速扩大（Chinese Rodent Society, 2022）。一个代表性案例是大沙鼠（Rhombomys opimus），其群居行为导致形成广泛的地下洞穴网络（Randall et al., 2005）。大沙鼠家族群栖息于离散的、持久的洞穴系统中（Davis et al., 2007；见图1a），其扰动痕迹可从局部挖掘扩展至大型空间连通网络（Randall et al., 2005；见图1b）。这种机械性扰动在挖掘点处直接破坏生物结皮。更普遍地说，干旱区保护性表面覆盖的丧失可大幅增加风成沉积物输运（Webb et al., 2025），从而可能增加挖掘区域周围被沙埋和二次退化的风险（Jia et al., 2008; Zhao et al., 2017）。在干旱地区持续的水文气候变迁背景下（Wang et al., 2025a），啮齿动物种群可能随气候驱动的植被生产力变化及更广泛的气候强迫而波动（Linné Kausrud et al., 2007），这凸显了高分辨率时空监测的必要性，以追踪这些动态并为制定适当的干旱区保护措施提供依据。

当前绘制啮齿动物分布和群落足迹的方法大致分为三类：野外测量、预测模型和基于遥感的制图。野外方法包括生物遥测和定位（如植入式发射器用于生理和行为测量；Weinandy and Gattermann, 1995）、红外相机陷阱（Zhang et al., 2013）和无创性基因采样（如粪便DNA分析；Bean et al., 2024）。尽管这些方法可在局地尺度上提供详细的啮齿动物活动及种群动态信息，但其广泛应用受到空间覆盖范围有限以及大规模持续观测的后勤挑战的制约。为弥补这些时空缺口，物种分布和生态预测模型已被用于将啮齿动物出现、活动或洞穴密度观测与气候、地形和土壤协变量相结合（Hamidi et al., 2021; Jiang et al., 2025; Liu et al., 2024; Shi et al., 2021; Wen et al., 2022; Xu et al., 2024a）。这些模型可在广大区域上预测栖息地适宜性、活动水平或洞穴密度，但它们主要估计潜在栖息地适宜性或生物气候生态位，而非实际群落分布。

因此，遥感提供了一种有前景的替代方案，可直接探测啮齿动物群落的物理足迹。在顶视卫星影像中，这些群落表现出独特的亮度特征，高反射率的土丘与周围植被或生物结皮的暗色基质形成鲜明对比（图1c）。通过对高分辨率卫星和无人机影像的视觉解译，已能根据其特征裸露土壤信号和空间构型定位单个洞穴入口和群落系统（Brusentsova and Vasyliuk, 2024; Koshkina et al., 2020; Stuhler et al., 2024）。自动图像分析方法进一步推进了这项工作：基于对象的分析最初被用于从QuickBird影像中对离散的大沙鼠洞穴系统进行分类（Addink et al., 2010），随后与随机森林分类和多传感器数据结合，用于在更异质的景观上绘制洞穴系统（Wilschut et al., 2013）。最近，基于像素的随机森林分类和深度学习目标检测器已被用于在无人机影像中识别单个洞穴开口（Du et al., 2022; Gedeon et al., 2022）。尽管取得了这些进展，仍存在若干关键缺口。首先，现有方法主要关注离散且轮廓清晰的群落（图1b，A），而因群落间连通形成的具有不规则形态的合并群落仍难以划定边界（图1b，B和C）。其次，大多数研究在局地尺度或单一时间点进行，限制了其捕捉区域尺度多年动态的能力。最重要的是，啮齿动物扰动对生物结皮的后果仍未得到量化，这使得干旱区生态系统变化的一个潜在重要驱动因素未被充分关注。

基于上述背景，本研究旨在：(1) 开发一种遥感框架，用于绘制离散和合并的啮齿动物扰动足迹；(2) 据我们所知，生成首个区域尺度、近十年的生物结皮主导型沙漠中啮齿动物扰动数据集；(3) 刻画生物结皮覆盖区域中啮齿动物扰动的空间和时间格局。本研究的整体贡献是为监测动物引起的地表扰动和评估沙漠生态系统的生物结皮动态提供了一个新框架和空间数据集。

分段摘要

研究区域

古尔班通古特沙漠面积约为4.88×10? km2，是中国最大的沙质沙漠，以固定和半固定沙丘为主。它位于中亚与东亚的过渡带（85–90°E, 44–47°N；图2a）。该地区具有典型的大陆性干旱气候，年均降水量为80–150 mm，年均气温为6–10°C。景观以相对高度30–50 m的沙丘为主（Li et al., 2022）。生物结皮广泛发育于

啮齿动物引起的生物结皮扰动制图：工作流程概述

在卫星影像中，啮齿动物引起的扰动表现为高反射率的挖掘土丘，与周围低反射率的生物结皮基质形成鲜明对比（图4a）。这种亮度对比使得扰动制图可被表述为一个二值分割任务。然而，该任务面临两个主要挑战：(1) 尺度变异性，啮齿动物群落从离散小群到广泛合并的网络不等；以及(2) 形态复杂性，群落几何形状随

啮齿动物引起的生物结皮扰动的空间分布

图7显示了2019年古尔班通古特沙漠中啮齿动物引起的生物结皮扰动的空间分布，这一年总扰动面积达到峰值。当年，啮齿动物扰动覆盖了1218.34 km2（不确定区间：1157.87–1284.25 km2，详见附录G），包含约111万个已绘制的扰动斑块。相对于2019年估计的现有生物结皮覆盖面积比例，这一足迹占10.3%，表明

时间动态及扰动可探测性变化背后的可能途径

啮齿动物掘穴是一种此前未被充分重视的生物扰动形式，可对生物结皮覆盖表面造成空间上广泛的机械性扰动。因此，对这些扰动足迹的长期监测对于理解沙漠表面动态至关重要。在2017–2025年间，已绘制的总扰动面积和斑块数量紧密关联（图9a），而斑块大小分布相对保持稳定（图9b）。斑块面积中位数保持在470 m2左右

结论

本研究开发了一个高分辨率遥感框架，用于绘制古尔班通古特沙漠中啮齿动物对生物土壤结皮的扰动。通过整合Swin-UPerNet概率估计、形态引导的概率优化以及基于图割的边界优化，该框架在沙漠范围内划定了离散和合并的扰动足迹。与125个独立的野外支持参考站点的验证表明，其性能可靠，

CRediT作者贡献声明

Ruilin Chen：撰写——初稿、方法论、调查、形式分析、数据管理、概念化。Benfeng Yin：撰写——审阅与编辑、监督、经费获取、形式分析、概念化。Wei Yang：撰写——审阅与编辑、监督、经费获取。Zeteng Li：撰写——审阅与编辑、调查。Jianlong Li：撰写——审阅与编辑、调查。Kai Tang：撰写——审阅与编辑、方法论。Yao Tang：撰写——审阅与编辑、

生成式AI及写作过程中AI辅助技术的声明

在准备本工作期间，作者使用了ChatGPT（GPT-5.5 Thinking, OpenAI）协助语言编辑并提高稿件的可读性。该工具未被用于生成科学结论、执行数据分析或创建图表。使用工具后，作者审阅并编辑了内容，并承担稿件内容的全部责任。

未引用参考文献

Planet Labs, 2024

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究得到新疆维吾尔自治区重点研发计划 [项目编号 2025B03021]、国家留学基金委（CSC）项目 [项目编号 202406040231]、日本学术振兴会（JSPS）KAKENHI [项目编号 23 K18517]，以及由日本文部科学省（MEXT）支持的虚拟实验室（VL）项目的资助。我们要感谢 Minsu Kim、Philipp Faulhammer 和 Janne Creve 对

Ruilin Chen|Benfeng Yin|Wei Yang|Zeteng Li|Jianlong Li|Kai Tang|Yao Tang|Anqi Li|Yuanming Zhang|Bettina Weber|Jin Chen