《Review of Palaeobotany and Palynology》：The impact of plant functional group and depositional environment on preservation quality of Eurasian Cenozoic palaeofloras
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叶化石是植物化石记录中最常见的器官，但若要被保存下来，必须避免分解。埋藏学完整性评分（Taphonomic Completeness Score, TCS）基于六种叶形态性状（叶脉、叶尖、叶基、叶长、叶宽和叶周长）对单枚化石叶片的保存质量进行评估，得分从0（保
叶化石是植物化石记录中最常见的器官，但若要被保存下来，必须避免分解。埋藏学完整性评分（Taphonomic Completeness Score, TCS）基于六种叶形态性状（叶脉、叶尖、叶基、叶长、叶宽和叶周长）对单枚化石叶片的保存质量进行评估，得分从0（保存差）到6（保存好）。本研究分析了来自欧亚大陆七个中渐新世至晚中新世古植物群的956份化石标本，检验TCS能否用于评估跨越显著时空距离（约25 Ma）的叶片保存质量。研究人员比较了植物群落组成、应用TCS评估的化石保存质量以及选定叶性状所占据的多维性状空间。研究发现，保存下来的植物群落以木本被子植物为主；不同植物功能群（蕨类及其近缘类群、针叶树、禾草类、非禾草草本被子植物和木本被子植物）在保存潜力和叶性状空间上均存在显著差异；多元叶性状空间能够区分不同植物功能群，但仅在有限程度上区分不同古植物群。结果表明，TCS是评估和比较不同时代、不同地点化石叶片保存质量的可靠工具，有助于识别化石叶片组合中的系统性偏差。
**论文解读：欧亚新生代古植物化石保存质量的埋藏学评估及其影响因素**
**一、研究背景与科学问题**
叶片是植物化石记录中最常保存的器官，但叶片从死亡到进入化石记录需要经历复杂的埋藏学筛选。影响叶片保存的因素包括：不利于分解者生存的环境条件（如缺氧、干旱）、高沉积速率导致的物理掩埋、叶片自身化学属性（如高木质素含量）带来的抗分解能力，以及通过风或水将叶片从原产地搬运至适宜保存环境的运输过程。这些埋藏学过滤器具有位点特异性和植物特异性，使得不同地点和不同植物功能群之间的保存质量比较十分困难。为应对这一难题，O'Rourke等人（2026）开发了埋藏学完整性评分（Taphonomic Completeness Score, TCS），基于叶脉、叶尖、叶基、叶长、叶宽和叶周长六种形态性状的存在与否对单枚化石叶片打分，分值范围0（保存差）至6（保存好）。然而，TCS能否在更大的时空尺度上有效评估叶片保存质量，以及不同沉积环境和植物功能群如何影响保存质量，仍有待验证。为此，研究人员选取了欧亚大陆七个中渐新世至晚中新世（约25 Ma跨度）的古植物群，系统检验TCS的适用性，并探讨植物功能群组成、沉积环境与保存质量之间的关系。
**二、研究内容与主要结论**
研究人员从法国巴黎自然历史博物馆（Muséum National d'Histoire Naturelle, MNHN）收藏的七个古植物群（Bois-d'Asson、éguilles、Güvem、Kymi、Parschlug、?hningen和Saint-Bauzile）中共选取956份化石标本，涵盖湖泊、河流及受海侵影响的多种沉积环境。通过对14种叶性状的测量和TCS评分，结合非参数统计、广义线性模型（GLM）、非度量多维尺度分析（NMDS）和PERMANOVA等方法，研究人员评估了不同古植物群和植物功能群间的保存质量差异。结果表明：保存质量在不同古植物群和功能群间均存在显著差异；湖泊相沉积（如Güvem、?hningen、Saint-Bauzile）通常具有较高的TCS，而河流相及受海洋影响的沉积（如Kymi、Bois-d'Asson）保存质量较差；针叶树和蕨类的保存质量最高，木本被子植物居中，禾草类最低。多元叶性状空间分析显示，植物功能群可以在叶性状空间中明显区分，但不同古植物群之间的区分度有限，仅以针叶树为主的éguilles植物群较为独特。研究还发现，非禾草草本被子植物在宏观化石记录中极度匮乏，但在Saint-Bauzile发现的两枚标本保存质量极高（平均TCS 5.5），提示这类植物缺乏有效的搬运机制进入适宜保存的环境。加权与未加权TCS的对比表明，标本的形态型频率可能反映保存潜力而非古植物群中的真实丰度。研究最终提出“叶片保存质量谱”（leaf preservation quality spectrum）的概念，认为保存质量从资源获取型叶片向资源保守型叶片递增，与现存植物叶经济谱（Leaf Economics Spectrum, LES）相呼应。
**三、关键技术与方法**
本研究利用以下主要技术方法：1）叶性状数字化测量：使用Canon EOS 5D Mark III相机拍摄化石照片，通过ImageJ软件测量叶长、叶宽、叶面积、叶周长等数值性状；2）TCS评分体系：依据O'Rourke等人（2026）的方法对六种叶形态性状进行二元评分；3）非参数统计与广义线性模型：采用Kruskal-Wallis检验和Dunn事后检验比较组间差异，利用GLM（拟二项分布）估计各性状的保存概率；4）非度量多维尺度分析（NMDS）：基于Gower距离处理混合类型数据（数值+有序性状），可视化叶性状空间，并通过envfit拟合性状向量，PERMANOVA检验组间差异。样本来源方面，除éguilles和Saint-Bauzile外，其余标本均来自历史收藏，存在采集者偏差和“博物馆标本”优选效应。
**四、研究结果**
**4.1 植物群落组成**：在所有可归入功能群的785份标本中，木本被子植物占80.8%（634/785），攀缘植物占10.8%（85/785），蕨类及近缘类群和针叶树共占2.9%（23/785），禾草类占2.3%（18/785），非禾草草本被子植物仅2份（0.25%），均发现于Saint-Bauzile。除éguilles以针叶树为主外，其余植物群均以木本被子植物占优势。Acer、Populus和Quercus是最常见的木本属。
**4.2 保存质量**：未加权TCS在不同古植物群间差异显著（Kruskal-Wallis检验，p < 1.20e?5），Güvem（平均~4.29）、éguilles（~4.1）和?hningen（~4.06）保存最好，Kymi（~3.02）和Bois-d'Asson（~3.14）保存最差。不同功能群间差异亦显著（p < 3.02e?11），草本被子植物平均TCS最高（~5.50，但样本量仅2），其次为针叶树（~5.17）、蕨类（~4.96）、攀缘植物（~4.24）、木本被子植物（~3.86），禾草类最低（~2.50）。使用形态型加权后，古植物群间差异变为边缘显著（p = 0.069），功能群间差异仍显著。
**4.3 叶性状空间**：NMDS排序显示，不同古植物群在叶性状空间上大部分重叠，仅éguilles因针叶树比例高而较为分离。各功能群中，蕨类、针叶树和禾草类聚集在图中左侧，与羽状浅裂、下延叶基、无锯齿和高长宽比相关；木本被子植物变异范围广泛，攀缘植物多位于右上象限，与具齿、大叶面积和长叶长相关。PERMANOVA表明，功能群解释了21%的性状变异（p < 0.001），而古植物群仅解释5%（p < 0.001）。未识别功能群的标本与木本被子植物高度重叠，推测多数可能属于木本被子植物。
**五、讨论与结论**
讨论部分指出，沉积环境对保存质量有显著影响。湖泊相、缺氧条件（黄铁矿指示）和硅藻土沉积（具有抗菌性质）共同促进了Güvem和Saint-Bauzile的高保存质量，?hningen可能因火山气体排放（硫化氢、甲烷）抑制分解而保存良好。植物功能群间的保存质量差异主要归因于运输程度、叶片尺寸和叶片化学属性。针叶树和蕨类因富含木质素和多酚类化合物而抗分解，禾草类因叶片薄、比叶面积（LMA）低而易于破碎。研究还发现，加权与未加权TCS的差异表明，优势形态型可能并非古植物群中真实优势种，而是保存潜力较高的类群。历史收藏带来的采集者偏差可能高估了部分植物群（如Parschlug、Bois-d'Asson和Kymi）的平均保存质量。
研究结论：在七个欧亚新生代古植物群中应用TCS揭示，保存质量在植物群和功能群间存在显著差异，这种差异与沉积环境、叶片化学和物理属性（反映叶经济谱）相关，提示存在“叶片保存质量谱”。与以往研究一致，化石记录对草本被子植物存在强烈偏倚。多元叶性状分析可区分大多数植物功能群，但无法区分具有相似分类组成的古植物群。研究人员鼓励在未来研究中采用TCS评估和比较不同时代、不同地点的化石叶片保存质量，这将有助于识别和量化化石叶片组合中的系统性偏差，进而改善对化石记录的解释。
