通过模拟沿海松林系统的小型生态系统，揭示了外生菌根真菌对土壤线虫多样性和营养结构的影响

《Pedobiologia》：A microcosm simulating coastal pine forest systems revealed the effect of ectomycorrhizal fungi on soil nematode diversity and trophic compositions

　　

• •
  研究了根系和菌外菌根（ECM）真菌对线虫的影响。
• •
  与无根系时相比，有根系时线虫多样性更为持续。
• •
  具有ECM真菌的根系中土壤碳和菌丝长度较为丰富。
• •
  食真菌线虫对ECM真菌呈正向响应。
• •
  根系及其相关的ECM真菌支撑着复杂的地下食物网。

引言

根分泌液和脱落的根细胞为根际微生物和土壤动物热点提供了资源（Bonkowski等，2009）。在超过85%的陆生植物中（Brundrett，2002），菌根真菌与植物根系之间的密切共生关系形成了复杂的地下食物网（Prescott和Grayston，2023）。菌外菌根（ECM）真菌是与树木根系相关的最重要的共生伙伴之一（Smith和Read，2008）。据报道，在松科森林中ECM真菌的生物量超过腐生真菌（Kitagami和Makita，2025）。从ECM根系延伸入土壤的胞外菌丝增强了宿主植物对水分和养分的吸收，并可作为新萌发根系的真菌接种源（Leake等，2004）。此外，这些菌丝还可作为土壤动物的食物资源，包括弹尾目（Fujii等，2021；Klironomos和Hart，2001）、螨类（Schneider等，2005；Zuev等，2023）和线虫（Kitagami和Matsuda，2022；Kudrin等，2021）。因此，与ECM真菌相关的根系提供了多样化的食物资源，支撑着土壤生态系统中广泛共存的多种生物。

线虫是地球上最丰富的土壤动物之一，是土壤微动物群的重要组成部分（van den Hoogen等，2019）。它们在养分循环中发挥着关键作用，特别是在碳和氮周转方面，并在土壤食物网中占据重要的生态位，从而对生态系统功能做出贡献（Ferris，2010；Ingham等，1985）。根据取食习性，土壤线虫通常被分为食真菌型、食细菌型、食草型、杂食型和捕食型营养组（Yeates等，1993）。作为与根系直接相关的一类，食草型线虫在作物系统中因导致减产而广为人知（Neher，2010）。此外，某些类群优先取食树木根系（Kitagami等，2024）。相比之下，微生物捕食者如食真菌型和食细菌型线虫已被证明能够促进氮素矿化并促进植物生长（Ingham等，1985；Irshad等，2011；Okada和Ferris，2001）。食真菌型线虫通过将刺器插入真菌菌丝并消耗其细胞内容物来取食各种土壤真菌，包括腐生型、致病型和菌根型（Giannakis和Sanders，1990；Hasna等，2007；Okada和Kadota，2003；Ruess和Dighton，1996；Ruess等，2000；Sutherland和Fortin，1968）。一些ECM真菌可以成为食真菌型线虫的食物资源，支持其种群大量增加（Kitagami和Matsuda，2022；Ruess和Dighton，1996）。在食物匮乏的条件下，线虫表现为体型缩小和繁殖力降低（Kitagami和Matsuda，2022；Liu等，2021），这表明食物质量对其发育有强烈影响（Liu等，2021；Yeates，1998）。此外，当土壤环境中存在多种ECM真菌时，胞外菌丝的呼吸和分泌作用会影响线虫的取食强度（Cairney，2012）。因此，食真菌型线虫通常利用ECM真菌作为食物资源（Villenave和Duponnois，2002），并与它们保持密切的捕食者-猎物关系。尽管如此，ECM共生体与土壤线虫群落之间的生态相互作用仍知之甚少。特别是，ECM真菌共生的存在或缺失是否影响土壤线虫群落结构尚不清楚。

在东亚沿海地区，日本黑松（Pinus thunbergii）纯林已被广泛建立，以保护海岸线免受潮汐入侵和含盐风吹袭，并稳定沙丘（Chun等，2008；日本林野厅，2025）。沿海森林中大多数黑松根系被ECM真菌（如，一种沿海松林的先锋ECM菌种）定殖（Matsuda等，2009；Obase等，2009）。由于沿海松林环境条件高度动态、有机质含量低且林下植被稀疏，该生态系统为研究线虫群落和营养结构的变动提供了理想的系统（Kitagami等，2016）。此外，在养分贫瘠的条件下，真菌会积极觅食养分，从而形成广泛的ECM菌丝网络（Smith和Read，2008）。实际上，沿海松林的土壤氮浓度约为内陆松林的十分之一（Kitagami等，2018）。因此，沿海松林是研究ECM真菌与土壤线虫群落关系的理想模型系统。

本研究旨在阐明ECM真菌共生体对土壤线虫群落结构的影响。为此，我们在开放式条件下使用黑松幼苗进行了有或无ECM真菌共生的盆栽实验。在受控条件下进行纯林盆栽实验提供了一种有效的方法来分离ECM真菌的影响，同时最大限度地减少田间研究中常见的混杂因素，如微气候变异（Stefanowicz等，2021）。ECM接种也是一种简单可靠的方法，用于研究单一ECM真菌物种对土壤动物群落的影响（Díaz-Aguilar等，2021）。我们假设：(1) 在有根系和ECM真菌接种的情况下，线虫丰度会增加，因为根际为线虫提供了丰富的食物资源。事实上，食草型线虫在根系周围的丰度较高（Kitagami等，2024）。此外，(2) 线虫多样性、群落组成和营养结构将通过取食植物和取食真菌的线虫数量增加而受到根系和ECM真菌的影响。

章节摘要

松幼苗的准备

2024年10月，将灭菌的土壤基质——火山灰质黏土（赤玉土）与珍珠岩（ARCLANDS CORPORATION）按1:1的比例混合，装入两个多腔容器中（24个腔室，顶部直径5.5厘米×底部直径4.5厘米×高度13厘米）。黑松种子采集自同一棵母树，使用30%的H₂O₂灭菌15分钟。将灭菌后的种子播于容器腔室中。盆栽放置于温室中，温度为25°C，环境光照条件下。

植物生物量与菌根组成

与无共生处理相比，共生处理中松幼苗的地上部生物量显著更高（图S2，Wilcoxon秩和检验；W = 0，P < 0.001）。两个处理中幼苗的根部生物量无显著差异（图S2，W = 34，P = 0.888）。无共生处理的根系比（RS ratio）显著高于共生处理（图S2，W = 1，P < 0.001）。

包括活根尖和死根尖在内的根尖总数范围为

讨论

本研究旨在阐明ECM真菌共生体对土壤线虫群落结构的影响。我们的第一个假设——线虫丰度受根系和ECM真菌的正向影响——得到了支持。第二个假设——线虫多样性、群落和营养组成将通过增加取食植物和取食真菌的线虫比例而受根系和ECM真菌的影响——也得到了支持。共生处理导致了显著的

结论

这是首次通过盆栽实验阐明ECM真菌共生体对土壤线虫群落结构影响的研究。我们的结果表明，线虫多样性、丰度和群落结构受松树根系显著影响。此外，与根系相关的ECM真菌的存在提高了线虫多样性，这归因于根际中复杂的生物相互作用。我们的实验有助于理解根系及其相关的

未引用参考文献

（Forest Soil Division, 1976, Soil Survey Staff, 2014）

CRediT作者贡献声明

Yudai Kitagami：撰写—初稿、可视化、验证、监督、资源、项目管理、方法论、调查、资金获取、形式化分析、数据管理、概念构思。Yosuke Matsuda：撰写—初稿、监督、调查、资金获取、概念构思。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的相互竞争的财务利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

感谢三重大学森林真菌实验室的A. Segawa、N. Tanikawa和M. Oyama在根系显微镜检查方面提供的支持。感谢Editage（www.editage.com)）提供英语语言编辑服务。本研究由KAKENHI资助计划（项目编号24K17922资助YK，24K01796资助YM）支持。

竞争性利益

作者声明，他们没有已知的相互竞争的财务利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。

Yudai Kitagami|Yosuke Matsuda