《Functional Ecology》：Scaling temperature-dependent dispersal rates to metacommunity dynamics: An experimental test
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在变化的热环境下，群落结构的改变取决于局部种群动态和区域扩散如何响应温度。扩散背后的过程，如运动速度和种群统计密度依赖性，受温度依赖性代谢速率的约束；然而，种群扩散速率的温度依赖性，以及该关系对局部和区域多样性模式的影响，在代谢尺度文献中鲜少受到关注。
在此
在变化的热环境下，群落结构的改变取决于局部种群动态和区域扩散如何响应温度。扩散背后的过程，如运动速度和种群统计密度依赖性，受温度依赖性代谢速率的约束；然而，种群扩散速率的温度依赖性，以及该关系对局部和区域多样性模式的影响，在代谢尺度文献中鲜少受到关注。
在此，研究人员提出并实验检验了一个框架，该框架将温度对个体扩散概率的影响与种群扩散速率的热性能曲线（TPCs）联系起来，再与集合群落中的定殖动态联系起来。利用多斑块孔板微宇宙，研究人员在几种自然共存的纤毛虫物种的单培养不同密度以及多培养集合群落中测量了扩散速率的TPCs。
在单培养集合种群中，低种群密度（少量个体）与高种群密度（环境容纳量）下的扩散热响应函数形式不同，且密度依赖性效应在扩散速率上的强度随温度呈单峰变化。这可能表明温度对扩散速率的密度非依赖性组分（个体运动速度和扩散概率）与密度依赖性组分（群体感应和资源竞争）具有不同的影响。
在多培养集合群落中，扩散TPCs的种间变异解释了不同温度处理下定殖动态和多样性模式的差异。物种的扩散速率TPCs不同于其增长率TPCs；因此，与根据单斑块单培养中测得的标准增长TPCs的预测相比，具有较高扩散热最适温度的物种在区域尺度上表现出高于预期的每 capita 种群增长。
总之，这些结果表明，忽视温度依赖性扩散可能导致对暴露于变暖的空间结构系统中生物多样性变化的不完整理解。
在全球变化背景下，扩散是影响空间结构景观中遗传、表型和分类多样性格局的关键过程。扩散可以促进局域群落对环境扰动的恢复力，并推动区域尺度上的范围扩张。然而，传统代谢尺度理论主要关注种群内禀增长率的温度依赖性，对种群扩散速率本身的温度依赖性及其对群落结构的影响缺乏系统的理论和数据支撑。种群扩散速率定义为每单位时间内种群在斑块之间移动的净比例，其温度响应可能独立于种群增长率的温度响应，但这一关系在代谢尺度文献中长期被忽视。为解决这一知识缺口，研究人员提出一个从个体运动速率到扩散概率、种群扩散速率，再到集合群落定殖速率的尺度化框架，并通过实验加以检验。
研究人员选取六种自然共存的淡水纤毛虫物种——Paramecium caudatum、Paramecium aurelia、Paramecium bursaria、Colpidium striatum、Glaucoma sp.和Tetrahymena pyriformis——作为研究系统。这些物种同为食菌者，处于同一营养级，排除捕食干扰，使得资源竞争成为密度依赖性的合理来源，且易于在显微镜下区分，适合构建实验室集合群落。实验在24孔板微宇宙中进行，孔（斑块）之间由充满无菌培养基的玻璃毛细管连接。全部实验在6个温度（14°C、18°C、22°C、26°C、30°C、34°C）下重复。研究通过三个层次的实验来检验三个假设：低密度（H1a）和高密度（H1b）单培养扩散实验考察温度对密度非依赖性和密度依赖性扩散速率的影响；配对设计检验温度效应是否随种群密度改变（H2）；多培养集合群落定殖实验检验种间扩散热性能曲线变异是否驱动集合群落动态和多样性差异（H3）。
主要关键技术方法包括：低密度扩散实验中，源斑块接种5±1个个体，记录首次扩散等待时间，利用参数生存回归模型将等待时间转换为每 capita 扩散速率（ind ind
?1 min
?1），并处理右删失数据；高密度扩散实验以携带容量密度接种，通过FlowCam计数定量扩散速率；集合群落实验采用7斑块环形微宇宙，接种5物种多培养，在60小时内多次采样，以前沿斑块中个体比例并扣除局部种群增长后计算前沿扩散速率。生长速率TPCs通过单斑块单培养生长实验获得。所有TPCs使用加权非线性最小二乘回归和模型选择方法拟合。样本来源方面，原代培养购自Carolina Biological Supply（Burlington, NC, USA），在杜克大学维持，后运至不列颠哥伦比亚大学开展实验；纤毛虫食物细菌来自杜克森林一个临时池塘。
**3.1 假设1：温度影响密度非依赖性和密度依赖性扩散**。通过低密度和高密度单培养扩散实验发现，温度对低密度扩散速率的影响在Glaucoma sp.、Paramecium caudatum、Paramecium bursaria和Tetrahymena pyriformis中显著，而在Paramecium aurelia和Colpidium striatum中不显著；高密度扩散速率则在Tetrahymena pyriformis、Paramecium bursaria、Paramecium caudatum和Colpidium striatum中显著受温度影响，并呈单峰响应，且除Colpidium striatum外，扩散的热最适温度均高于生长的热最适温度。
**3.2 假设2：扩散速率呈单峰密度依赖性，强度因物种和温度而异**。通过比较低密度与高密度扩散的温度平滑项，发现四种物种的温度-密度交互作用显著。密度依赖性强度参数随温度呈单峰变化，在中温区更可能表现为正密度依赖（高密度下扩散速率更高），而在极端低温（14°C）和高温（30–34°C）下部分物种出现负密度依赖，且密度依赖性始终表现为亚线性（b
d < 1）。
**3.3 假设3：集合群落动态反映扩散热性能曲线的种间差异**。多培养集合群落实验表明，各物种前沿扩散速率TPCs呈单峰温度响应，但与高密度单培养扩散TPC相比，热最适温度偏移方向和幅度存在种间差异。区域尺度上的每 capita 种群增长率普遍高于单斑块单培养预测值，且物种在集合群落中的增长热最适温度发生暖偏移。集合群落中物种丰富度、均匀度、周转和丰度均随温度呈单峰变化；Bray–Curtis dissimilarity和Pielou's J均匀度在30°C时最低，反映出Tetrahymena pyriformis的强烈优势。群落水平加权平均扩散速率与丰富度和丰度呈正相关，与均匀度呈负相关。
在讨论部分，研究人员指出密度依赖性强度随温度的单峰变化与代谢理论关于单位个体代谢需求随温度升高而增强的预测一致；高密度下扩散速率的高温敏感性强于基础代谢预测，可能源于温度对运动、密度依赖和资源竞争的多重叠加效应。扩散TPCs与生长TPCs的差异可能反映了物种的热偏好行为而非单纯的代谢限制。集合群落中扩散TPCs的种间差异暗示了竞争-定殖权衡随温度变化，例如Colpidium striatum在低温下兼具高扩散和高增长优势，而Paramecium caudatum在高温下表现出较强的扩散能力。研究还讨论了Paramecium bursaria因兼性内共生而运动依赖较低的特殊情况。最后，研究人员强调该尺度化框架可推广至其他扩散系统，并为参数化不再假设温度无关扩散率的集合群落模型提供经验基础，但实验室条件下测得的扩散TPCs可能是自然系统中实现扩散率的上限。
研究结论可翻译为：将个体扩散倾向的温度依赖性尺度上推至集合群落定殖，代表了代谢尺度理论和集合群落理论的概念性进展。首先，结果支持温度对集合群落多样性和丰度模式的影响与温度对种群扩散的代谢效应相关。其次，扩散TPCs的种间差异会引致种群和群落尺度上种群统计过程实际热性能曲线形状的改变。最后且最重要的是，忽视温度依赖性扩散可能无法全面理解变暖条件下群落动态。考虑到自然界中普遍存在空间结构化系统间的个体交换，扩散的热敏感性可能同任何局域种群统计速率一样，在决定气候变暖下物种的持续分布中发挥关键作用。
