牙买加洞穴蝙蝠的生态位占据：物种多样性增加促进同位素生态位填充

《Journal of Animal Ecology》：Niche occupancy of Jamaican bat caves: Diversity increases isotopic niche packing

　　

牙买加全岛有超过1000个有记录的洞穴，其中许多被多样化的蝙蝠群落所利用。这些群落中的物种属于相同的营养功能群（trophic guilds）和科，并可在同一地点发现，这引发了这些物种如何共存的问题。研究人员计算了这些地点群落的平均同位素生态位宽度和重叠，并使用一般线性模型检验两个假设：在物种丰富度更高的群落中，(1) 种群将 (a) 更加特化，和/或 (b) 种群之间的重叠会增加（按生态位填充，sensu niche packing），或 (2) 群落生态位空间将增加（按生态位扩张，sensu niche expansion）。研究人员发现种群水平的生态位宽度存在显著异质性，且不同地点的重叠也存在显著异质性。牙买加洞穴栖息蝙蝠群落通过生态位填充而非生态位扩张实现共存。研究人员发现支持通过某些类群中重叠增加来实现生态位填充的证据，但没有发现通过特化实现生态位填充的证据。物种更丰富的地点在同一洞穴内的种群之间具有更大的重叠和更低的最近邻距离，表明在群落生态位空间内存在填充。研究结果表明，生态位填充是牙买加多样化蝙蝠洞穴中共存的运行机制。

生态学家长期关注多样化群落的形成与维持，尤其是由生态相似或近缘物种组成的群落。Hutchinson（1957）将生态位（ecological niche）定义为n维超体积，使人们能够设想群落中动物如何分配资源，特别是在某些维度（如栖息空间）被整个群落共享的情况下。当群落多样性增加时，会出现种群水平的响应和生态位宽度的改变以促进共存（MacArthur, 1965）。然而，当种群共享许多相同资源（如觅食区域、栖息空间）时，多样性如何影响这些位点的生态位占据便成为问题。理论上，生态位扩张（niche expansion）认为种群会占据群落生态位空间的新区域以减少竞争；生态位填充（niche packing）则主张共生物种通过特化或增加种群间生态位重叠来实现共存。竞争排斥原理（competitive exclusion principle）表明两个物种不能占据完全相同生态位。蝙蝠（Chiroptera）是哺乳动物中第二多样的目，其洞穴栖息群落既多样又可能极度丰富。洞穴为许多蝙蝠提供日栖所，在西印度群岛，洞穴几乎是唯一充足的天然栖息空间。牙买加记录了21种现存蝙蝠，多数使用洞穴，且超过1000个洞穴中部分栖息着多样化群落。值得注意的是，许多同栖物种在营养功能群上相似，且普遍存在食性泛化，这引出了它们在共享日栖所和潜在觅食区域的情况下如何维持共存的核心问题。因此，研究人员利用碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）稳定同位素分析，评估牙买加13个洞穴蝙蝠群落的二维同位素生态位占据，以检验生态位扩张与生态位填充两种竞争机制。

研究人员于2023年3–4月和2024年1–2月在牙买加24个洞穴入口使用吊幕陷阱捕捉蝙蝠，选取13个有足够样本量（至少两个Phyllostomidae物种且每物种种群样本数≥5）的洞穴进行分析。采集毛发样本，经清洗后使用元素分析仪-同位素比质谱仪测定δ¹³C和δ¹⁵N。利用SIBER包计算贝叶斯校正标准椭圆面积（SEA_B）作为种群生态位宽度，并计算Layman群落指标——质心距离（CD）和最近邻距离（NND）；利用nicheROVER包计算种群间重叠概率。以一般线性模型检验物种丰富度对平均SEA_B、重叠、CD和NND的影响，并采用零模型（1000次随机洗牌）比较观测斜率是否由随机产生。样本队列覆盖13个洞穴共13种蝙蝠，除Jackson's Bay因环境明显不同而被作为异常点单独检验外，其余位点环境条件相对一致。

**3.1 生态位宽度与重叠的异质性**：通过计算所有物种在各洞穴的SEA_B和种群间重叠，发现种群水平生态位宽度在各位点间存在显著异质性（除Macrotus waterhousii因仅两个位点样本未检验），且所有组织水平（科内、功能群内、全动物群）的平均重叠在不同位点间也有显著异质性，但平均生态位宽度无显著差异。这为后续检验提供基础。

**3.2 群落尺度指标与线性模型**：对全动物群分析显示，质心距离（CD）与物种丰富度无显著关系（F_(1,11)=0.133, R²=0.012, p=0.723），而最近邻距离（NND）呈负相关但未达显著（F_(1,11)=4.493, R²=0.290, p=0.058）。排除Jackson's Bay后，NND与物种丰富度显著负相关（F_(1,10)=11.950, R²=0.544, p=0.006），CD仍不显著。这表明群落生态位空间并未随物种数增加而扩张，而是种群在固定大小的生态位空间内更紧密地堆积。

**3.3 生态位宽度线性模型**：在任何组织水平上，平均SEA_B与物种丰富度均无显著关系。虽然Mormoopidae科（p=0.057）和食虫类功能群（p=0.124）显示出正相关趋势，但统计上不支持通过特化实现生态位填充或扩张。

**3.4 重叠线性模型**：排除Jackson's Bay后，Mormoopidae科（F_(1,4)=7.999, R²=0.666, p=0.047）和食蜜类功能群（F_(1,6)=6.057, R²=0.502, p=0.049）的平均重叠与物种丰富度呈显著正相关。这一结果支持通过增加种群间同位素生态位重叠实现生态位填充的假说。

**3.5 零模型比较**：将观测回归斜率与1000次随机化零分布比较，仅NND对物种丰富度的回归斜率显著小于零分布（p=0.033），说明NND的负相关是真实生态效应而非随机产物。其他关系，包括Mormoopidae和食蜜类的重叠正相关，其观测斜率均与零分布无显著差异，表明这些重叠增加可能仅是物种数量增多导致的数学效应，而非明确的生态机制。进一步计算标准效应量未发现过度分散，NND的下降主要由Oxford、Rock Spring和Windsor三个洞穴驱动。

讨论部分指出，整体同位素生态位占据不支持MacArthur提出的单一机制，但在排除Jackson's Bay后，全动物群中生态位填充成为明显的主导机制，且通过零模型确认为真实效应。对Mormoopidae和叶口蝠科食蜜类，重叠增加支持生态位填充，但零模型分析提示这可能只是物种数的附带结果。没有证据表明群落生态位空间扩大，即不支持生态位扩张。对于Phyllostomidae和食虫类，两种机制均被拒绝，研究人员将其归因于这些类群生态学过于宽泛，共存可能依赖于同位素指标无法捕捉的生态位分化，例如Mormoopidae通过回声定位策略和夜间活动高峰错峰来分配资源。讨论还强调，高同位素重叠并不必然代表高竞争，因为碳氮同位素仅代表生态位n维中的两维，且蝙蝠可能在不同维度（如时间、空间）分化。研究局限包括毛发同位素反映约537天的饮食整合、环境同位素基线未知、蝙蝠可能在洞穴间移动等。

研究结论可翻译为：研究结果表明，在同位素空间中，生态位填充是牙买加多样化蝙蝠群落共存的运行机制。没有发现支持生态位扩张假说或通过特化的生态位填充的证据，因为物种丰富度与生态位宽度之间没有显著关系。虽然没有研究景观层面的资源分配，但同位素重叠的推断表明，在更多样化的地点，叶口蝠科食蜜类中和Mormoopidae科内物种间的资源利用相似性更高。零模型比较表明，虽然重叠可能作为数学效应而增加，而非生态效应，但通过最近邻距离评估的生态位填充不是样本量的产物，并且与随机化群落显著不同。