《Ecography》：Wolves and humans both shape patterns of deer browsing in a temperate forest ecosystem of Central Europe
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捕食者–猎物相互作用可引发有蹄类动物的行为反应，影响其空间利用和觅食行为，进而间接作用于啃食压力。啃食压力的变化可影响植物更新和物种组成，通过捕食者介导的营养级联塑造森林更新。尽管具有生态重要性，捕食者对啃食的间接影响程度仍存在争议，尤其是在人类影响可与捕食者
捕食者–猎物相互作用可引发有蹄类动物的行为反应，影响其空间利用和觅食行为，进而间接作用于啃食压力。啃食压力的变化可影响植物更新和物种组成，通过捕食者介导的营养级联塑造森林更新。尽管具有生态重要性，捕食者对啃食的间接影响程度仍存在争议，尤其是在人类影响可与捕食者效应相互作用的人为景观中。本研究调查了跨营养功能群的相互作用及其对有蹄类动物啃食压力的影响，同时考虑了人类致命与非致命活动。人类干扰通过游憩活动和狩猎地点的调查进行量化。狼的空间利用和杀鹿点密度通过GPS遥测绘制；猞猁以及马鹿和狍的密度通过红外相机数据建模。为监测植被变化，研究人员在狼建立前后的两个年份开展了景观尺度野外调查以评估啃食压力。所有数据集均被建模以评估德国巴伐利亚森林国家公园中的三营养级相互作用。在景观尺度上，狼领地核心区和人类游憩强度较高区域的啃食压力较低，而鹿的相对丰度在这些区域并未降低。相反，猞猁活动较高和狼杀鹿点密度较高区域的啃食压力更大。狼建立前后啃食数据的比较表明，狼重新定居在局部改变了鹿的啃食格局，但未影响整体啃食强度。公园整体啃食强度有所增加，但在狼高利用密度区域内有所下降。通过纳入人类活动的三营养级相互作用分析，本研究为温带森林生态系统中的营养级相互作用提供了基于野外的见解。结果表明，回归的捕食者可以在人为景观中恢复其生态功能，且狼对较低营养级的影响强度可与人类在塑造有蹄类啃食格局方面的作用相当。
**论文解读：狼与人类共同驱动中欧温带森林鹿科啃食格局——来自巴伐利亚森林国家公园的三营养级相互作用证据**
**一、研究背景与科学问题**
捕食者可通过捕食效应和非消耗效应塑造生态群落，经由营养级联间接影响植食动物对植被的作用。消耗效应通过捕食降低猎物密度，进而减少总啃食压力；非消耗效应则通过触发猎物行为反应（如空间利用、警戒行为、觅食策略调整）形成“恐惧景观”，重新分配啃食强度并可能引发营养级联。欧洲大型食肉动物在立法保护和公众支持下种群恢复，逐步 recolonize 包括人类主导景观在内的广大区域，其中狼（wolf）适应性最强。与此同时，近几十年来北半球鹿科动物（Cervidae）种群因土地利用变化、狩猎管理、气候变化及其天敌的历史性消失而持续上升，鹿的啃食严重影响温带森林更新与树种组成。
然而，目前大型食肉动物在人为干扰占主导的生态系统中的作用仍不清楚：人类作为“超级捕食者”通过狩猎和游憩活动多层面影响所有营养级，可能掩盖或放大捕食者效应；大多数现有研究集中于人类干扰有限的区域，且直接证据表明狼等捕食者间接影响啃食压力的欧洲研究仍较稀缺。因此，亟需在包含多捕食者和人类活动的真实景观中，量化自然捕食者与人类的综合效应，检验狼重新定居能否在人为景观中恢复其自上而下的生态功能。
**二、研究开展与主要结论**
研究人员在德国巴伐利亚森林国家公园（Bavarian Forest National Park, BFNP）开展研究，整合多种数据源：采用GPS遥测绘制3只佩戴项圈狼（分属不同领地）的空间利用密度（Utilisation Density, UD）及杀鹿点（kill-sites）分布；基于红外相机数据（139台）构建N-mixture模型预测马鹿（red deer）和狍（roe deer）相对丰度；通过空间捕获–再捕获（SCR）模型获得猞猁（lynx）活动中心分布；通过护林员评分和狩猎定位分别量化游憩强度与狩猎强度；并在2024年（狼群完全建立后）和2018年（狼建立前）进行全公园尺度啃食调查（记录山毛榉、冷杉、花楸的顶芽啃食情况）。所有变量均匹配至2023年10月–2024年3月时段。
主要结论如下：鹿相对丰度总体上由环境变量（海拔、植被覆盖、距冬季围栏距离等）而非捕食风险变量主导，仅狍的相对丰度与狼杀鹿点密度呈负相关，马鹿反而与狩猎强度正相关（反映狩猎集中于马鹿冬季栖息地）。啃食压力方面：狼利用密度高和游憩强度高的区域啃食概率显著降低；而猞猁密度高和狼杀鹿点密度高的区域啃食反而增加。2018–2024年对比显示，狼利用密度高的区域在狼建立后啃食强度显著下降，但公园整体啃食强度反而上升。研究揭示狼的非消耗效应在局部（核心区）强于其消耗效应，且其影响强度与人类游憩活动相当，证明回归的捕食者能在人为景观中重新发挥生态功能。
**三、关键研究方法**
本研究采用多学科交叉的野外监测与统计建模方法。核心包括：(1) 自动相机陷阱（camera traps）结合DeepFaune深度学习分类与人工校验，获取鹿类出现数据，使用N-mixture模型（控制检测概率）估计相对丰度；(2) 狼GPS项圈数据经自相关核密度估计（AKDE）计算利用密度，并基于GPS聚类访问确认杀鹿点，通过核密度估计绘制杀鹿点空间分布；(3) 基于配对相机陷阱的贝叶斯空间捕获–再捕获（SCR）模型推断猞猁活动中心；(4) 啃食调查参照B?deker等（2021）方案，在800 m×800 m网格随机样地中沿样线记录15株幼树（20–200 cm）的顶芽啃食情况，建立广义线性混合模型（GLMM）分析啃食概率与预测变量关系。样本队列覆盖BFNP全公园约250 km2，包含214个有效啃食样地，以及2018和2024年两个时期的数据。
**四、主要研究结果**
**1. 鹿相对丰度与环境及风险变量的关系**：冬季马鹿相对丰度与林下植被密度、植被覆盖度、距冬季围栏距离和地形崎岖度呈负相关，在落叶林和开阔生境中较高；风险变量中仅人类狩猎强度与马鹿丰度正相关。狍相对丰度随海拔升高和狼杀鹿点密度增大而降低。
**2. 鹿相对丰度预测**：用于啃食分析的预测模型仅保留环境变量，因包含风险变量（尤其是狩猎层，其分布由马鹿决定）会引入循环性。环境模型显示马鹿偏好低海拔、靠近冬季围栏、开阔及落叶林区域；狍集中于低海拔和高植被覆盖区域。
**3. 啃食强度的空间格局**：花楸最易被啃食，冷杉啃食低于山毛榉；啃食概率随幼树高度增加而上升，且与狍相对丰度正相关（马鹿无显著独立效应）。狼利用密度高的区域啃食概率显著降低（估计?0.270 ± 0.117，p=0.021），游憩强度高的区域亦降低（?0.224 ± 0.111，p=0.042）；相反，猞猁密度和狼杀鹿点密度高的区域啃食概率显著升高（分别为0.374 ± 0.107和0.364 ± 0.152）。
**4. 2018—2024年狼完全建立前后啃食变化**：年份（2018/2024）与2024年狼利用密度的负交互项显著（?0.321 ± 0.052，p<0.001），表明2024年狼高利用区域相对于2018年（狼建立前）啃食显著下降，而全球公园总体啃食指数上升。这种空间限制性效应提示狼主要通过行为调节（恐惧效应）而非密度降低来改变鹿的啃食格局。
**五、讨论与结论**
**讨论要点**：鹿类相对丰度总体由环境资源分布驱动，而非捕食风险直接决定空间回避；狍对狼杀鹿点的负响应是唯一符合预测的风险效应，反映其作为狼主要猎物的反捕食行为。啃食压力在狼核心区和游憩密集区降低，但鹿丰度并未下降，说明鹿采取了行为调整（如减少觅食时间）而非空间回避。狼利用密度比杀鹿点密度更能降低啃食，因为持续存在的狼气味和活动信号构成更高感知风险，而杀鹿点仅代表短暂事件。猞猁作为伏击型捕食者提供的恐惧线索较少，其高密度区啃食较高可能反映了狼和人类风险遮盖了猞猁效应，且效应具有尺度依赖性。区域尺度上，狼减少森林火灾风险区（核心区）啃食但未在全公园尺度降低，说明狼效应空间受限但真实存在，且与人类游憩效应强度相当。
**研究结论（原文翻译）**：在本研究中，研究团队整合了人类干扰与大型食肉动物数据，分析了三营养级功能群相互作用。这一方法表明，回归的捕食者即使在人为景观中也能潜在恢复其生态角色并发挥自上而下效应。尽管欧洲越来越多地记录到有蹄类对大型食肉动物的行为反应，但将恢复中的捕食者种群与啃食压力间接效应联系起来的研究仍然相对缺乏。因此，生态系统动力学研究不应将大型食肉动物视为人为景观中的次要角色，因为它们仍可发挥与人类相当的自上而下效应。研究结果表明，狼和人类风险间接降低了啃食压力。尽管本研究聚焦于非消耗效应，但对其与消耗效应相互作用的理解仍然有限，需要更多将野生有蹄类种群动态变化与反捕食行为相联系的研究。在研究中，狼降低了其核心活动区的啃食压力但未降低整个BFNP的啃食压力，提示其对鹿的空间行为产生影响。鉴于啃食对森林生长和更新的潜在影响，这些发现表明大型捕食者可能间接塑造森林结构和组成，但仍需长期研究以确认可测量的变化。通过整合人类、大型食肉动物、食草动物和植被，本研究结果证明三营养级相互作用在人为景观中持续存在，其中捕食者介导的行为效应在局部改变啃食格局并潜在地影响森林动态。
