《Ecological Applications》：Prioritizing removals of a highly cryptic invasive species using machine learning and demographic weighting
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入侵物种对生物多样性保护构成重大挑战，尤其是当低可检测性和种群统计学异质性掩盖了管理措施在种群层面的后果时。南佛罗里达的入侵缅甸蟒（Python bivittatus）正是这一挑战的典型案例，因为仅基于原始清除数量或体长的指标可能无法反映种群统计学影响。为解决
入侵物种对生物多样性保护构成重大挑战，尤其是当低可检测性和种群统计学异质性掩盖了管理措施在种群层面的后果时。南佛罗里达的入侵缅甸蟒（Python bivittatus）正是这一挑战的典型案例，因为仅基于原始清除数量或体长的指标可能无法反映种群统计学影响。为解决这一问题，研究人员引入了加权清除指数（Weighted Removal Index, WRI），这是一种种群统计学加权框架，根据预期对存活和繁殖的贡献来优先安排清除工作。利用南佛罗里达水资源管理区（South Florida Water Management District）蟒蛇清除计划（Python Elimination Program）的调查数据，研究人员量化了与更高调查WRI（定义为单次调查中捕获的所有蟒蛇WRI之和）相关的操作和环境条件，并评估了三种预测方法：广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs）、提升回归树（Boosted Regression Trees, BRT）和神经网络（Neural Networks, NN）。调查WRI在月相渐亏期、有助手协助调查时以及较温暖潮湿的条件下最高。此外，在湿季早期的温暖日子和凉爽的旱季日子里，调查WRI也较高。在留出测试集评估中，NN在预测调查成功方面取得了最高的平衡准确率（0.703），在预测调查WRI方面误差最低（均方根误差[RMSE] = 5.50）。承包商表现高度异质，承包商特定效应与平均调查WRI（R2 = 0.589）和捕获率（R2 = 0.596）呈正相关。值得注意的是，基于模型的调查成功预测落在承包商捕获率分布的上尾，表明近期预测可以匹配表现最佳承包商的水平。总之，种群统计学加权和近期预测为引导努力方向以实现高影响清除提供了一个实用的决策支持框架，适用于隐秘入侵物种的管理。
论文解读
一、研究背景与问题
入侵物种对生物多样性保护和生态系统功能构成重大威胁，全球14%的极度濒危陆生脊椎动物受到入侵物种的威胁，20%的动物灭绝直接归因于入侵物种，另有34%的部分相关。入侵物种还通过降低生态系统服务、破坏基础设施和扰乱农业造成巨大的经济损失。1960年至2020年间，美国因入侵物种产生的间接和直接成本分别高达4.52万亿美元和1.22万亿美元。
南佛罗里达因其地理隔离性和亚热带气候而具有高度的可入侵性，是全美引入爬行动物和两栖动物种类最丰富的地区。在众多入侵爬行动物中，缅甸蟒（Python bivittatus）因其对本地野生动物的显著影响而备受关注。缅甸蟒具有异常广泛的食性，2003年至2011年间，大沼泽地国家公园多种哺乳动物观测数量下降了87.5%–100%，与蟒蛇的扩散在时间和空间上吻合。沼泽兔等关键物种在许多地区因蟒蛇捕食而局部灭绝，涉禽占蟒蛇食谱的20.8%，其中包括多种受威胁物种。
缅甸蟒的生态学和生活史特征给高效清除带来挑战。作为大型伏击捕食者，它们有86%的时间处于静止状态，常潜伏于水下，可检测性估计仅为1%–5%。此外，缅甸蟒呈现III型存活曲线，幼体两年存活率仅7.1%，而成体年存活率据专家意见建模约为90%。成熟雌性平均产卵34枚，最大记录为96枚。因此，繁殖成体很可能在没有人为干预的情况下持续存在于景观中，而不同生命阶段对种群生命率（存活和繁殖）的贡献存在显著差异。
为应对这一挑战，南佛罗里达水资源管理区（SFWMD）和佛罗里达鱼类与野生动物保护委员会（FWC）自2017年起实施了承包商清除计划。截至2024年2月，承包商已清除13,136条蟒蛇，占佛罗里达总清除量（21,006条）的63%。然而，仅基于原始清除数量或体长的指标无法反映清除的种群统计学影响，需要开发一种能够根据个体对种群生命率的预期贡献来优先安排清除工作的框架。同时，蟒蛇的低可检测性降低了承包商调查的效率（0.09条/小时），亟需利用机器学习方法提高预测能力和清除效率。
二、研究内容与主要结论
本研究开发并评估了一种加权清除指数（Weighted Removal Index, WRI），该指数通过根据捕获个体的存活率和繁殖产出缩放其体长来近似个体清除对种群生命率的影响。研究旨在帮助管理者优先清除那些可能对种群增长和持续存在贡献不成比例的个体。具体目标包括：（1）开发WRI以指导入侵蟒蛇管理；（2）比较GAMs、BRT和NN三种模型框架在预测调查成功和WRI方面的性能；（3）分析承包商表现以量化调查结果的变异性，并为评估机器学习方法建立基线。
研究发现，WRI揭示了明显的季节性转变：冬季月份尽管捕获数量少得多，却贡献了不成比例的总WRI份额，反映了在此期间清除的大型、具有种群统计学重要性成体的贡献。夏季调查在WRI框架下仍然具有影响力，但这归因于成熟和未成熟个体的混合清除增加，而非幼体丰度高。与现有基于体长的加权系统相比，WRI更有效地优先清除大型成熟个体。
三、关键技术方法
研究使用了来自SFWMD蟒蛇清除计划（PEP）的调查数据，最终数据集包含2020年5月27日至2022年4月30日期间的4,092次独立调查事件，总计16,336.75调查小时和1,556条蟒蛇清除记录。缺失的腹肛长（SVL）值（n = 656）通过以性别和全长（TL）为预测变量的GAM进行插补。环境数据来自SFWMD的DBHydro气象监测站，月照数据使用R包"lunar"获取。研究采用了三种建模方法：广义加性模型（GAMs）、提升回归树（BRT）和双模型神经网络（NN）流水线。数据按75%（训练）、12.5%（验证）和12.5%（测试）进行划分，测试集完全保留用于最终评估。NN采用贝叶斯优化进行超参数调优，使用二元焦点交叉熵损失（α = 0.76, γ = 0）处理类别不平衡，WRI模型使用Tweedie损失函数（p = 1.02）。
四、研究结果
加权清除指数的开发
WRI整合了存活率和繁殖潜力。存活曲线随SVL增加，超过250 cm SVL的蟒蛇稳定在95%。在约12个月（100 cm）和24个月（150 cm）生长对应的SVL处，存活率估计分别为7.2%和47.5%，与已有存活数据一致。雌性繁殖权重基于潜在产卵量，在雌性成熟（260 cm）后随SVL快速增加；雄性繁殖权重对大于成熟雄性种群均值（μ = 231.6, σ = 29.3）的个体随SVL线性增加。SVL插补模型表现出色，调整R2为99.6%，平均绝对百分比误差（MAPE）为1.61%。
广义加性模型
最终GAM采用Tweedie分布（对数链接，幂参数p = 1.1），解释了29.8%的偏差。月相是WRI的显著预测因子，渐亏蛾眉月（p = 0.0114）和渐亏凸月（p = 0.0420）期间调查WRI较高。有助手协助调查对WRI有显著正向效应（p < 0.0001）。相对湿度（p = 0.01569）和气温（p = 0.0059）与调查WRI正相关。调查时段是显著预测因子，晚上8点至凌晨2点之间的调查产生更高WRI值（p < 0.0001），但此效应随气温变化（p = 0.0324）。儒略日有显著效应（p = 0.0120），夏季高峰时部分效应最低，可能因景观上幼体丰富。儒略日与气温的交互作用（p < 0.0001）表明，湿季早期温暖日子和旱季凉爽日子调查WRI升高。调查地点、承包商身份和调查类型均为显著随机效应。
提升回归树
BRT模型识别出承包商身份是最具影响力的预测因子，贡献33.7%的预测性能。操作变量如调查时长（10.1%）、调查开始时间（3.2%）、儒略日（4.1%）和调查交通方式（2.1%）也很重要。环境因素包括气温（5.4%）、气压（5.3%）、风速（5.1%）、气压变化（3.8%）、蒸发潜力（3.6%）和相对湿度（2.7%），而降雨量（0.6%）影响最小。月相（7.3%）和月照度（2.6%）也在预测中发挥重要作用。
神经网络
NN分析采用双模型流水线，预测的调查成功概率作为调查WRI模型的输入特征。NN在预测调查成功方面取得了最高的平衡准确率（70.3%），其次是BRT（66.7%）和GAM（63.9%）。NN的灵敏度最高（65.8%），而GAM的特异度最高（91.1%）。对于调查WRI，NN的RMSE最低（5.50），Kendall相关系数最高（0.37）。
模型性能比较
在独立测试集上，NN在平衡准确率（0.703）方面表现最佳，GAM的AUC最高（0.77）但灵敏度最低（0.37）。对于WRI预测，NN的RMSE最低（5.50），BRT的MAE最低（2.79），NN的Kendall τ最高（0.37）。
承包商表现
承包商系数范围从?1.28到1.51，中位数为?0.11，显示承包商表现存在显著变异性。承包商系数与平均调查WRI（R2 = 0.589, p = 0.0115）和捕获率（R2 = 0.596, p = 3.3e-13）均呈显著正相关。模型阳性预测值（PPV）落在承包商捕获率分布的上尾：NN和BRT的PPV（0.44和0.43）超过84%的承包商捕获率，GAM的PPV（0.56）超过93%。
五、讨论与结论
本研究表明，种群统计学加权可以改变相对于未加权清除或纯体长加权清除的优先级排序。WRI允许管理者即使在绝对种群规模不确定的情况下也能评估清除目标，为比较调查、承包商和时间段提供了相关指标。WRI可与功能性根除（将入侵种群降至与可接受生态效应相关的水平）相结合，支持管理目标的设定和评估。
NN模型展示了增强预测能力的潜力，可用于预测捕获蟒蛇的可能性和清除的潜在影响。管理者可以利用NN预测告知承包商预计能最大化每调查小时预期WRI的条件和地点，未来可通过智能手机应用实时生成这些预测，使承包商能够在野外做出数据驱动的决策。
研究还强调了承包商表现的显著变异性，建议管理机构考虑基于高绩效承包商技术实施标准化培训计划，以减少调查结果的变异性。WRI框架和机器学习模型的应用为其他低可检测性和种群统计学特异性存活的入侵物种管理提供了有价值的见解。通过优先清除对种群增长贡献不成比例的个体并结合预测建模，管理机构可以最大化控制工作的有效性。未来研究应聚焦于完善WRI、扩展其适用性以及在管理场景中验证其有效性，包括纳入水文变量、人类发展指标和蟒蛇运动数据，以及开展纵向研究评估WRI引导清除的种群响应。
