适宜栖息地分布差异作为量化物种对土地利用类型响应的指标

《Ecological Applications》：Disparity in the distribution of suitable habitat as a metric for capturing responses to contrasting land-use types

　　

全球物种观测数据来自社区科学平台，为分析大规模生物多样性模式提供了空前机遇，也推动了数据驱动指标的开发，以衡量物种对景观尺度环境变化的响应，这对缓解持续的生物多样性危机至关重要。本地物种种群下降的主要驱动因素之一是人为土地利用的扩张与强化，其中城市化尤为突出。尽管物种对城市化的响应在空间和时间尺度上可能保持一致，但城市特有因素——如土地利用动态或局部生物相互作用——会深刻影响种群并改变响应。这凸显了在局部种群水平上测量对城市化景观响应的必要性，以及发展定量方法以实时追踪响应变化的迫切需求。为此，研究人员提出应用受试者工作特征（receiver operating characteristic, ROC）曲线及其关联的曲线下面积（area under the curve, AUC），这是一种成熟的连续总结指标。具体而言，新的栖息地差异（habitat disparity, HD）指标量化了适宜栖息地在两种对比土地利用类型之间空间分布的差异。将其应用于高度城市化的景观时，HD_URBAN利用1023个物种环境生态位的地理预测来量化其城市亲和度。此外，研究人员为Blair于1996年开创性研究中定义的每种城市响应类型建模虚拟物种，为城市回避者（urban avoiders）、城市利用者（urban utilizers）和城市栖息者（urban dwellers）提供了基于特定地点的预期HD_URBAN值。验证结果表明，该指标在三种情景下均能准确预测真实物种的预期城市响应。首先，遵循引入路径假说，非本地物种的HD_URBAN显著高于本地物种。其次，在评估城市响应时空一致性时，HD_URBAN与Blair研究中间隔450公里、早25年获得的同38种鸟类的城市响应显著相关。第三，在测试对物种内部时间变化的敏感性时，因与一种新近引入的同属物种发生负向相互作用而从城市区域消失的物种，其HD_URBAN显著下降。总之，HD是一种多功能指标，为比较局部种群响应提供了定量方法，支持未来研究空间和时间上对对比土地利用类型响应的格局与过程。

城市化与农业景观的扩张是全球物种多样性下降的重要驱动因子，而社区科学平台积累的大规模物种观测数据为开发数据驱动的响应指标提供了前所未有的机会。传统上，物种对城市化的响应被简化为三类，即城市回避者、城市利用者和城市栖息者，但这些类型通常缺乏定量依据，难以进行连续比较，且城市特定因素可能导致响应在空间或时间上发生改变。因此，研究人员提出基于受试者工作特征曲线及其曲线下面积构建栖息地差异（habitat disparity, HD）指标，并将该指标应用于美国加利福尼亚州洛杉矶大都市区的高度城市化景观，计算了1023个物种的HD_URBAN值。研究结果表明，非本地物种的城市亲和度显著高于本地物种；HD_URBAN与Blair在450公里外、25年前获得的38种鸟类城市响应顺序显著相关；同时，该指标灵敏地检测到西部黑寡妇（Latrodectus hesperus）因同属的褐寡妇（Latrodectus geometricus）入侵而从城市区域衰退的时间趋势。这些发现证实HD是一种跨时空可比、可灵敏捕捉种群响应变化的通用指标，为量化不同土地利用类型下的生态响应提供了新的研究框架。

该研究使用了Beninde等人（2023）发表的洛杉矶大都市区1023个物种的物种分布模型（species distribution modeling, SDM）预测数据，该数据集基于iNaturalist社区科学观测，并采用下采样随机森林建模、空间稀疏化、背景点均衡、空模型验证等技术以控制偏差。HD_URBAN的计算流程为：从城市与野地两类区域各随机抽取100个栅格单元，基于这些位置处的栖息地适宜性值计算AUC，以城市作为目标类别，重复100次取平均值。为了与三类城市响应类型建立比较基准，研究人员构建了三种虚拟物种（仅城市分布、全范围分布、仅野地分布），每个类型训练100个随机森林模型。验证环节使用了已有本地/非本地物种分类、Blair的鸟类排序数据以及两种蜘蛛的时序观察记录（后者补充了洛杉矶县自然历史博物馆自2002年以来的监测数据）。

**HD_URBAN of virtual species（虚拟物种的HD_URBAN）**
基于虚拟物种建模，城市回避者的HD_URBAN范围为0.055至0.101（中位数=0.074），城市利用者为0.247至0.716（中位数=0.498），城市栖息者为0.815至0.926（中位数=0.9）。三组区间互不重叠，表明HD_URBAN能够清晰区分理论上的三类城市响应类型。

**HD_URBAN of real species（真实物种的HD_URBAN）**
对1023个真实物种的计算显示，HD_URBAN介于0.056至0.971之间，整体偏向较高城市亲和度（中位数=0.691）。这说明洛杉矶地区相当大比例的物种其适宜栖息地与城市区域存在正关联，但同时也存在明显的连续变异。

**Validation（验证）**
第一项验证比较了本地与非本地物种：Mood中位数检验显示，非本地物种的HD_URBAN显著高于本地物种（Z=-11.3，p<0.001）。本地物种的数值呈均匀且略带双峰的分布，而非本地物种则更多与虚拟城市栖息者重叠，且与虚拟城市回避者完全无重叠。第二项验证将HD_URBAN与Blair（1996）在加利福尼亚湾区的38种鸟类城市响应排序进行Spearman秩相关分析，结果显著正相关（S=4202，ρ=0.54，p<0.001），表明城市响应在相隔450公里、25年的尺度上仍具备一致性。第三项验证针对西部黑寡妇的时间动态：基于25个时间窗构建的beta回归模型显示，观察时间对HD_URBAN有显著负效应（p=0.019），而时间跨度、季节和地理面积均不显著（pseudo R2=0.35），证实了其从城市区域衰退的趋势；同属的褐寡妇则未显示出显著变化（pseudo R2=0.04），与其在城市区域稳定建立的现象相符。

在讨论部分，研究人员指出HD_URBAN的验证结果支持其作为城市响应量化工具的有效性。虚拟物种框架将真实物种与三类响应类型直接连接，发现超过25%的真实物种落于三类预期值之间，凸显了城市响应并非离散类型而是连续体。同时，选择城市回避者类型几乎全为本地种，而部分非本地种的低HD_URBAN值提示了向城市周边野地扩散的生态溢出风险。研究也承认了若干局限性，包括HD_URBAN无法区分城市化效应与协变的环境因子（如海拔），以及计算所需数据量和计算资源较大。未来应用可扩展至其他土地利用类型（如农业）和跨城市比较，并为监测保护物种及追踪非本地种扩散提供工具。

研究结论总结：量化城市化景观对当地种群的影响仍然充满挑战。本文提出的指标和方法为数据驱动且可比较地评估这些影响提供了路径，包括检测城市响应的时序变化。以此为工具，HD有望利用日益增长的社区科学观测数据，促进种群在空间和时间上的比较。最终，通过将虚拟物种模型与真实物种响应相结合，HD能够对真实物种与既定响应类型开展定量比较，为研究并沟通跨对比土地利用类型的生态响应提供共同框架。