将文化演化整合进生态动力学

《Ecological Research》：Integrating Cultural Evolution Into Ecological Dynamics

　　

文化被定义为通过从其他个体学习而传递的信息和行为。以往研究表明，文化特质在人类和非人类动物中广泛存在。与生物演化不同，文化特质无需经过世代更替即可在种群内传播，从而实现快速的行为改变。这表明文化演化作为生态动力学的驱动因素，是对生物演化的补充，尤其是在快速环境变化时期。然而，生态学理论很少纳入文化过程，其对种群和群落动态的影响仍不清楚。本综述综合了证据与理论，论证文化演化是生态动力学的重要但未得到充分重视的驱动因素。讨论首先考察人类文化如何通过直接影响种群大小、经由景观改造的间接效应以及物种扩散的改变来塑造生态过程；随后转向非人类动物文化，探讨其如何影响种群增长、捕食者–猎物相互作用，甚至多物种群落的结构。这些例子凸显了非人类文化演化的影响如何跨物种传播，重塑生态和演化动力学。最后，本综述概述了将人类和非人类动物文化演化纳入生态学研究的未来研究方向，并强调其相互作用和跨物种级联效应。将文化视为生态学中的动态力量，对于理解响应环境变化的适应性系统至关重要。

1 引言

自然环境影响文化（术语见专栏1），反之亦然？以往研究表明，自然环境是人类文化的来源之一，包括民间传说（Shibasaki et al. 2024）、城市象征（Cheng et al. 2025; Tsuzuki et al. 2025）、艺术（Davis et al. 2025; Merquiol et al. 2025; Miyazaki and Murase 2020）和宗教信仰（Jin et al. 2025）。这些例子说明生态系统如何激发并多样化人类文化，特别是通过生态学中公认的文化生态系统服务形式（Millennium Ecosystem Assessment 2005）。Gould和Satterfield（2025）认为，文化生态系统服务的概念通常忽略了人类文化与自然之间的互惠关系。尽管生态系统塑造文化，但文化规范也通过影响人类行为来塑造自然环境。例如，谴责环境破坏的超自然信仰已在全球被记录（Hartberg et al. 2016），此类信仰在特定条件下可支持可持续资源管理（Shibasaki et al. 2025）。此外，一项在中国开展的研究报告称，亲环境态度与佛教、道教等传统东方宗教信仰之间存在正相关（Yang and Lu 2024）。这些结果表明，人类文化塑造了人们与自然环境和生物互动的方式。

专栏1. 术语。

各学科研究者提出了多种文化定义。早期定义常将文化局限于人类（Kroeber 1948; Tylor 2010），反映了人类中心视角。近期文化演化研究将概念扩展至非人类动物（Avital and Jablonka 2005; E. Danchin et al. 2018）。在本综述中，研究人员采用强调传递机制（即社会学习，也即从其他个体学习）的操作性文化定义，而非预设文化内容（Schuppli and Lokuciejewski 2024; Whiten 2021）。在此定义下，文化指通过社会学习传递的信息和行为，使定义适用于各分类群。文化特质则定义为文化传递的单位，既可为可观察的特质（Cavalli-Sforza and Feldman 1981），也可为产生此类特质的潜在信息（O'Brien 2023）。与个体学习（即从个体经验中学习，在生态学中作为表型可塑性研究，Shimada et al. 2010）不同，社会学习依赖于种群内的表型变异。此外，社会学习中的偏差（例如向谁学习的偏差）可以加速或限制种群内文化变化（Shibasaki and Yamamichi 2026a）。文化演化指种群内文化特质分布随时间的变化，由社会学习和创新等过程驱动。与通过遗传变化的生物演化不同，文化演化无需世代更替即可发生，使行为和信息能快速在个体间传播。这些要点强调文化与文化演化是种群水平的过程，能够快速影响生态动力学，构成本综述的概念基础。

文化并非人类独有；许多研究记录了非人类动物的文化，包括昆虫、鱼类、鸟类和哺乳动物（Aplin et al. 2025; Brown and Webster 2025; é. Danchin et al. 2024; Webster 2023; Whiten 2019）。动物中的文化特质可改变种内和种间互作强度，可能重塑种群和群落动态。以往研究表明，配偶选择（E. Danchin et al. 2018; Fowler-Finn et al. 2015; N?bel et al. 2018）、反捕食行为（Coolen et al. 2005; Ferrari et al. 2007; Kelley et al. 2003）、觅食决策（Thorogood et al. 2017）和觅食技术（Allen et al. 2013; Schuster et al. 2006）是非人类动物的文化特质。文化特质可在世代内种群中无需更替而传播，文化演化提供了快速生态变化的机制。这一观点与生态-演化动力学的研究发现相似，后者表明生物演化通过快速适应改变种群和群落动态，反之亦然（Govaert et al. 2019）。由于适应性特质可通过文化传递在种群内传播，文化演化代表了一种替代或互补于生物演化的途径，由此特质影响生态动力学。

本综述提出，人类与非人类文化是生态动力学的重要驱动因素（图1）。专栏2提供了一个将文化演化与生态动力学耦合的简单数学说明。尽管文化演化在演化生物学中受到越来越多的关注，包括基因–文化共演化（Whitehead et al. 2019; Kasser et al. 2025），其生态学意义仍未得到充分探索。对人类文化而言，这可能反映了生态学家倾向于将影响归为“人为”而不明确考虑动态文化过程，尽管可持续科学的最新研究已承认人类文化演化的影响（S?gaard J?rgensen et al. 2024）。另一方面，动物文化研究仍处于兴起阶段，尽管一些研究已开始量化文化特质对种群或群落动态的影响（Kikuchi and Simon 2023; Thorogood et al. 2017）。这些研究仍主要停留在理论层面，经验范围有限。鉴于文化（无论是人类还是非人类）可以快速改变影响生态互作的性状，这一空白令人惊讶。不同于以往仅关注人类或非人类动物文化的综述（Richerson et al. 2024; Webster 2023; Whiten 2019），或比较人类与非人类动物文化的综述（Morgan and Feldman 2024），本综述综合两者并提出一个框架来研究文化演化如何塑造生态动力学。这一任务日益紧迫，因为文化特质可在世代内发生变化，在全球变化下可能比遗传适应更快地重塑生态动力学。第2节考察人类文化对自然环境和其他生物的影响，论证人类文化是生态动力学的主导驱动因素。第3节介绍非人类动物文化特质的研究发现，并概述这些特质如何影响生态动力学。综合这些见解，第4节讨论将人类和非人类动物文化纳入生态学研究的未来方向。

图1（开放查看器PowerPoint）
概念框架强调文化演化如何塑造生态动力学。该图展示了一个概念框架，强调文化演化是生态动力学的关键驱动因素。文化演化可通过人口统计过程（如适应性行为的传播；第3.2节）、种间互作强度（如技术和反捕食行为的文化演化；第2.1和3.3节）以及扩散模式（如人类文化介导的物种扩散；第2.3节）的变化来改变生态动力学。

专栏2. 连接文化演化与生态动力学的简单数学模型。

文化演化模型通常描述种群内拥有焦点文化特质的个体频率动态，并假设种群大小恒定（Borofsky and Feldman 2022; Shibasaki and Yamamichi 2026a）。相比之下，连接文化演化与生态动力学的模型表示拥有焦点文化特质的个体数量的时间变化，从而捕捉总种群大小的变化（Fogarty and Kandler 2020; Kikuchi and Simon 2023）。作为概念性说明，研究人员考虑一个简单的单物种双文化特质模型。令x_i为拥有文化特质i的个体数量。为简化起见，假设文化特质1代表默认行为，而个体通过个体或社会学习采用替代行为（文化特质2）。拥有文化特质2的个体可能通过这些学习过程回归文化特质1。x₁和x₂的动态可写成：
(1) dx₁/dt = b₁x₁ - m₁x₁ - s₁₂x₁ + s₂₁x₂ + l₂₁x₂
(2) dx₂/dt = b₂x₂ - m₂x₂ + s₁₂x₁ - s₂₁x₂ - l₂₁x₂
其中b_i是拥有文化i的个体的每 capita 出生率，m_i是i的死亡率（包括竞争效应），s_ij是从文化j向文化i的社会学习率，l_ij是从文化j向文化i的个体学习率。该模型阐明，当文化特质影响出生（b）或死亡（m）率时，总种群大小N = x₁ + x₂会随文化演化而变化。

为了强调文化演化对生态动力学的影响，将该模型与无性繁殖单倍体个体的生态-演化模型（如Uecker et al. 2014）进行比较是有用的。为了比较上述双文化特质模型，研究人员关注具有两个等位基因的一个位点，并在连续时间尺度上研究动态。这里x_i代表拥有等位基因i的个体数量：
(3) dx₁/dt = r₁x₁(1 - (x₁+x₂)/K) - μ₁₂x₁ + μ₂₁x₂
(4) dx₂/dt = r₂x₂(1 - (x₁+x₂)/K) + μ₁₂x₁ - μ₂₁x₂
其中μ_ij代表从i到j的突变率。方程(1-4)阐明了文化和生物演化影响生态动力学的三个关键差异。第一，遗传方式根本不同。在生物演化中，后代遗传亲本等位基因，除非发生突变。相反，在当前文化模型中，个体出生时不携带替代特质（文化2），必须通过个体或社会学习获得，尽管强的垂直传递允许后代继承父母的文化特质。第二，产生文化特质/等位基因2的机制不同。当仅存在文化特质/等位基因1时，文化特质/等位基因2的出现依赖于文化模型中的个体学习率，而在生物模型中既依赖繁殖也依赖突变。因此，在生物演化中，新变异的传播直接与人口过程相关，而在文化模型中可独立于繁殖发生。最后，社会学习依赖于具有不同文化特质的个体之间的相互作用，因此同时依赖于x₁和x₂。这引入了依赖于种群组成的种群水平传递过程。标准生物演化模型通常不包含直接类似的过程，其中突变被视为独立于种群组成的个体水平过程。

更一般地，连接文化演化与生态动力学的模型可扩展为允许文化特质影响广泛的生态参数（图1）。例如，文化特质可通过改变控制捕食和竞争的行为来修改多物种系统中的种间互作。在空间结构环境中，文化演化还可重塑扩散过程，包括迁移速率和方向。这些扩展凸显了该框架的灵活性及其在不同生态情境中产生可检验预测的潜力。

2 人类文化在生态学中的重要性

人为对生态和生物演化动力学的影响一直是生态学和演化生物学中社会-生态系统等框架下的核心研究主题（Currie et al. 2024; S?gaard J?rgensen et al. 2024）。尽管“文化”一词在这些情境中并不总是被强调，但许多人为主导活动源于人类文化而非先天属性。通过文化演化的视角解释人为影响，提供了超越现有框架的额外见解。第一，文化特质并非简单地在社会中独立扩散，而是以相互依赖的方式演化（Holden and Mace 2003; Watts et al. 2016）。新文化规范、政策和技术的采用可能依赖于它们与既有文化特质的兼容性，这一过程类似于群落组装（Nakadai et al. 2026），从而导致文化影响的变异。第二，文化演化视角强调，人为影响可被视为时间上延伸的过程，而非仅仅是当代人类活动的产物。虽然许多社会-生态系统研究聚焦于当代人类活动，但技术、宗教信仰等文化特质具有悠久的演化历史。因此，生态动力学和物种分布可能反映历史的文化过程，而非仅反映当代人为干扰。

本节从三个方面综述文化人为影响对生态和演化的作用：（i）对人类与之互作的物种的种群和演化动态的直接影响（图2a），（ii）通过景观变化对当地物种的间接影响（图2b），以及（iii）区域和全球尺度上物种扩散的变化（图2c）。这些例子说明，除了将人类影响视为外部驱动因素外，文化演化框架还凸显了人与自然互动中两个常被忽视的方面：文化特质之间的相互依赖性及其生态后果展开的更广时间尺度。

图2（开放查看器PowerPoint）
人类文化对生态动力学影响的例子。人类文化实践通过多种途径影响生态过程：（a）对物种种群大小和演化轨迹的直接影响（如抗生素使用和抗性细菌的兴起），（b）通过景观改造的间接影响（如维持当地生物多样性的半自然系统），（c）促进物种跨区域和大陆的扩散（如佛教和银杏在中国传播）。

2.1 对生态和演化过程的直接影响

人类文化创新现被认为是生态和演化动力学的主要驱动因素，以抑制和保护两种方向运作（图2a）。抗菌剂、除草剂和化学害虫防治工具等技术发展显著降低了敏感物种的种群大小（Barmentlo et al. 2021; Coates et al. 2018; Lee et al. 2023），从而影响其种群动态（图1）。同时，这些技术对抗性施加了强烈的选择压力（Alexander et al. 2014; Cazares et al. 2025; Hawkins et al. 2019; Kreiner et al. 2018）。这些技术的使用源于个体决策，而个体行为受文化传递规范的塑造。例如，萨摩亚的一些社区使用抗生素治疗通常与细菌感染无关的症状，反映了当地对疾病的认知（Norris et al. 2011）。在其他国家，过度使用抗生素受到劝阻以防止耐药病原体出现（Prescott 2014）。因此，文化技术的生态和演化后果不能在不同社会中视为一致；它们可能因规范其使用的文化规范而异。

保护实践提供了人类文化如何影响目标物种种群动态的另一个清晰例子。保护优先级并非总是仅基于物种的生态重要性，也可能源于由文化传递的对物种吸引力、象征价值和情感显著性的感知所形成的个体层面评价（Albert et al. 2018; Bowen-Jones and Entwistle 2002）。因此，研究投入和资金往往不成比例地分配给标志性或旗舰物种，通常是大型哺乳动物或鸟类，而非较不显眼的类群（Clucas et al. 2008; Guénard et al. 2025; Hayashi and Shibasaki 2025）。同时，文化塑造的偏好可通过激发公众参与来增强保护努力（Colléony et al. 2017; Skibins et al. 2013），而媒体曝光可放大对某些物种的兴趣并促进保护参与（Fukano et al. 2020; Leighton and Serieys 2025）。这些发现表明，旨在增加目标物种正面感知的干预措施可通过文化传递促进保护行动和动机。然而，此类干预的有效性依赖于情境。基于媒体的保护运动可能仅在符合现有文化背景时影响公众参与；例如，使用电视动画的运动在媒体文化突出的社会中可能有效。因此，文化演化视角表明，保护策略可能需要考虑影响目标物种选择和保护行动传播的文化动态和背景。

2.2 通过景观改造的间接影响

文化过程不仅影响个体行为，还导致环境的集体改造，这一过程被称为文化生态位构建（Kendal 2011）。文化生态位构建描述了环境改造如何塑造焦点物种（即人类）的生物和/或文化演化。除了这些效应外，文化改造的环境还可塑造生态群落的组成和多样性（Spitzig et al. 2025）。在本小节中，研究人员讨论文化改造的景观如何改变其中生物的生态和演化动力学。

文化景观常被视为半自然生态系统，源于传统土地利用、地方制度和生态过程之间的长期相互作用，这些相互作用产生并维持异质栖息地结构（Saito et al. 2020）。由于其细粒度的半自然栖息地要素镶嵌体，这些景观常支持高水平的生物多样性（图2b；Estrada-Carmona et al. 2022）。然而，这些景观并非静态；它们随着文化规范和社会经济优先事项的变化而变化，使文化演化成为生物多样性随时间变化的关键驱动因素。文化景观日益受到当代土地利用转变的威胁，方向相反：弃耕和集约化。两种轨迹都由人类文化转变和更广泛的社会经济变化驱动，包括农村人口减少、城市迁移以及对化学投入品的日益依赖（Daskalova and Kamp 2023; Shipley et al. 2024）。根据最近的荟萃分析，弃耕倾向于降低植物生物多样性，而集约化对植物和动物生物多样性具有中性或负面影响（Hempel et al. 2025）。这些发现表明，文化变化通过重塑景观结构驱动生物多样性动态。

此外，人类文化影响淡水系统。全球已有记录显示淡水系统盐度随时间增加，尤其在北美和欧洲（Kaushal et al. 2021）。以往研究指出，该问题的驱动因素包括人类文化实践，如冬季道路除冰（Cunillera-Montcusí et al. 2022; Dugan et al. 2017; Szklarek et al. 2022）。这些实践不仅是技术选择；它们反映了自1930年代以来持续存在的冬季流动性和安全性的文化优先（Durickovic 2020）。社会对全年流动性的日益需求，加上道路基础设施和汽车普及等技术进步，使撒盐等实践根深蒂固。这种规范和技术转变的相互作用说明了文化演化如何驱动生态变化，并对淡水生态系统产生长期后果。盐度胁迫通过降低出生率或增加死亡率影响淡水浮游植物和浮游动物的种群大小（Klauschies and Isanta-Navarro 2022; Sarma et al. 2006; Venancio et al. 2019），尽管这些物种可通过快速生物演化适应盐度胁迫（Chambers et al. 2025; Shibasaki and Yamamichi 2026b）。此外，盐度胁迫可改变种间互作；例如，盐度胁迫诱导绿藻形成胶群体团块，作为抵御轮虫捕食的防御（Shibasaki and Yamamichi 2025）。因此，人类引起的盐碱化可通过多种途径影响捕食者–猎物动态，包括改变人口率和猎物表型。这些发现说明，文化介导的土地利用实践如何通过淡水生态系统传播并重塑生态互作和群落动态。

2.3 人类文化促进物种迁移

最后，人类文化实践在数百年或更长时间内塑造了区域和全球尺度的物种分布（图1）。第2.2节关注通过文化生态位构建的环境改造，而人类文化还可通过改变物种扩散来影响生态动力学。这一情境与因人类活动而克服生物地理障碍的外来物种一致（Py?ek et al. 2020）。然而，从文化演化视角看，人类活动不仅仅是物种入侵的外部驱动因素，而是反映了动态演化的人类行为、价值观和制度。在这个意义上，文化演化不仅塑造生物所经历的环境，也塑造物种跨区域和大陆迁移的路径。

历史记录说明人类价值观、意识形态和技术的变化如何重塑物种扩散的路径和速度。例如，宗教塑造我们对物种的价值观，物种引入可伴随宗教传播（图2c）。近期研究表明，佛教在中国的传播影响了当地植物生物多样性，因为某些植物物种（如银杏Ginkgo biloba和菩提树Ficus religiosa）在佛教中被赋予特殊意义，并被人们引入和保护数百年或更久（Huang et al. 2025; Jin et al. 2025）。同时，宗教实践可促进保护，因为神圣区域可作为濒危物种的避难所（Huang et al. 2025），并促进植物（Sullivan et al. 2024）和鸟类（Matsumoto et al. 2024）的生物多样性。除宗教影响外，由人类意识形态和技术演化驱动的全球贸易和运输，历史上促进了物种跨大陆的转移（Hulme 2021）。例如，19世纪末至20世纪中叶的欧洲帝国促进了非本地物种入侵殖民地国家（Lenzner et al. 2022）。物种入侵的历史记录表明，非本地物种的传播与帝国的兴衰一致（Bonnamour and Bertelsmeier 2025）：物种入侵在帝国扩张时期（19世纪末至20世纪初）增加，并在殖民体系削弱和独立运动兴起时期（20世纪初至中叶）下降。从20世纪末起，全球化再次驱动外来物种的扩散（Fenn-Moltu et al. 2023），导致生物区系同质化（Yang et al. 2021）。这些例子说明人类文化促进了物种扩散，但其对生物多样性的后果依赖于情境，有时促进保护（如圣地），有时则引入导致生态破坏的非本地物种。从文化演化视角看，人类价值观和技术的变化不仅决定物种是否被运输，还决定哪些物种被移动以及此类移动发生的频率。这一视角表明，由文化演化塑造的人类行为和流动性的变化可能在调节未来物种扩散模式中发挥重要作用。

3 非人类动物文化影响生态动力学

文化演化和社会学习已在许多跨分类群的非人类动物中观察到。以往研究报告了许多与生存和繁殖成功相关的文化特质。遗憾的是，很少有直接经验证据表明非人类动物的文化演化影响生态（如种群或群落）动态，这可能是因为许多生物（如灵长类和鲸类）的长世代时间限制了实地观察，且缺乏实验室实验模型系统。以往综述提出，社会信息使用可影响种群和群落动态（Blanchet et al. 2010; Gil et al. 2018）。然而，由于社会信息使用是更广泛的概念，不一定涉及学习（Webster 2023），尚不清楚社会学习和文化演化是否能塑造这些生态动态。本节首先考虑文化演化是否能影响种群动态。然后探讨非人类动物文化如何影响（i）种群动态和持续性，（ii）捕食者–猎物动态，以及（iii）群落动态，同时将这些效应与生物演化的效应进行比较（表1）。

表1 文化演化与生物演化的功能差异及其生态后果。

特征 | 文化演化 | 生物演化 | 生态后果
选择过程 | 由传递偏差塑造 | 由个体或广义适合度驱动 | 可能促进或抑制适应性行为的传播
时间尺度 | 世代内和世代间 | 世代间 | 可实现相对于世代时间的快速响应
种间传递 | 可能在生态位部分重叠的物种间发生 | 受繁殖兼容性和基因流约束 | 可重塑互作网络和共存

3.1 间接证据和检验文化影响生态动力学的框架

尽管缺乏直接经验证据，以往研究表明文化演化可改变种群动态。觅食行为中的社会学习（Crane et al. 2018; Swaney et al. 2001; Thorogood et al. 2017; Webster and Laland 2017）、配偶选择（E. Danchin et al. 2018; Fowler-Finn et al. 2015; N?bel et al. 2018）和产卵位点偏好（Battesti et al. 2012）已在许多物种中观察到（图3a）。社会学习通常是适应性的，因为它使学习者能够获取高质量资源和/或避免低质量资源。一旦适应性行为通过社会学习传播，种群增长率可能增加。然而，当社会学习传播次优行为时，文化演化也可能降低种群增长率。例如，孔雀鱼和大黄蜂的社会学习者可做出能量代价高昂或低回报的觅食决策（Avarguès-Weber et al. 2018; Laland and Williams 1998）。这些对比结果表明，文化演化可增加或减少种群大小，取决于社会传递特质的性质，凸显了生态-演化动力学中生物演化和文化演化的差异。自然选择通常偏好能增加个体或广义适合度的特质，从而增加种群增长率，而文化演化可促进易于传递的特质（表1中选择过程部分总结）。

图3（开放查看器PowerPoint）
非人类动物文化对生态动力学的潜在影响。非人类动物中的文化演化可通过多种途径影响生态过程：（a）资源偏好和觅食策略的变化影响种群动态（如果蝇对资源偏好的社会学习），（b）学习到的猎物和捕食者策略改变捕食者–猎物互作强度（蟋蟀学习躲在叶片下逃避蜘蛛），（c）异种社会学习重塑物种互作网络并可能促进生态相似物种的共存（如鸟类之间关于猎物选择的社会学习）。在上述例子中，灯泡图标表示进行社会学习的个体。

为了评估通过社会学习传播的行为是否能转化为种群动态，可使用两种互补方法。第一，比较有无文化演化的种群动态。这一想法与比较祖先和进化后的种群动态以揭示生物演化对种群动态影响的方法一致（如Shibasaki and Yamamichi 2026b）。此类比较可通过明确操纵社会学习机会的受控实验实现。例如，为个体提供高质量和低质量资源，同时在资源选择中允许社会学习，可直接检验文化对种群动态的效应。第二，比较不同类型传递偏差下的种群动态，可进一步阐明文化演化如何塑造种群动态。例如，一致性偏差（conformity bias）是指多数文化比基于其种群频率预期的更可能被传递（Boyd and Richerson 1985），当新的适应性行为最初稀少时会阻止其传播。相反，成功（或收益）偏差可促进适应性文化的传播，因为其定义上促进成功个体行为的文化传递（Barrett et al. 2017）。这两种方法为检测文化演化如何影响种群动态提供了实验框架。

3.2 文化对种群恢复和持续性的影响

尽管社会学习和文化演化对种群动态的影响在经验上仍未充分研究，以往研究表明这些过程在种群恢复和保护中起关键作用（图1；Brakes, Aplin, et al. 2025; Brakes et al. 2019）。例如，最近一篇综述提出，年长象拥有的社会知识可增强母系群体内个体的生存和繁殖成功（Bates et al. 2025）。一个简单的年龄结构模型表明，当适应性行为通过社会学习传播时，种群大小可恢复（Brakes, Dall, and Townley 2025）。当适应性行为在文化上演化时，种群可能避免灭绝，这一现象被称为文化演化拯救（cultural evolutionary rescue）（Fogarty and Kandler 2020）。这一概念类似于演化拯救（evolutionary rescue）（Bell 2017; Uecker et al. 2026），即种群通过快速生物演化逃避免灭绝。尽管演化拯救已在细菌（Lindsey et al. 2013）、酵母（Bell and Gonzalez 2011）和绿藻（Shibasaki and Yamamichi 2026b）等微生物中得到记录，但脊椎动物中演化拯救的经验证据仍然有限（Clark-Wolf et al. 2024; Vander Wal et al. 2013），主要是因为长世代时间限制了生物演化的速度。

当环境变化速率相对于焦点物种的世代时间较高时，文化演化可能促进种群恢复（表1中时间尺度差异部分总结）。由于社会学习可在单个世代内通过种群传播适应性文化特质，当社会学习频繁且生物演化无法跟上环境变化时，文化演化拯救可能是有前景的。然而，文化演化并不能保证种群持续存在。适应性行为的传播取决于传递偏差的性质。例如，当社会学习偏向成功或年长个体时，文化演化可能促进文化演化拯救，因为这些个体更可能表现出与较高适合度相关的行为。相反，当适应性文化特质是新产生且稀少时，一致性偏差将抑制文化演化拯救。这些考虑表明，文化演化可促进或阻碍文化演化拯救，取决于环境变化速率和传递偏差的性质。

3.3 文化对捕食者–猎物动态的影响

最近一篇综述强调了文化过程如何塑造非人类动物的捕食者–猎物互作（Wooster et al. 2024）。尽管该综述主要关注互作层面的过程，它为考虑文化特质如何影响捕食者–猎物动态提供了重要基础。猎物物种中的社会学习和文化演化可能以类似于猎物物种快速生物演化的方式改变捕食者–猎物动态（图3b）。许多猎物物种从有经验的个体社会学习捕食者回避行为（Coolen et al. 2005; Ferrari et al. 2007; Kacsoh et al. 2015）。此类社会学习的反捕食防御可通过降低攻击率来减少捕食者种群增长（图1），尽管对自我防御的猎物个体产生能量代价。因此，关键是比较猎物社会学习对捕食者–猎物动态的效应与诱导防御（Boeing and Ramcharan 2010; Verschoor et al. 2004）或猎物防御的快速生物演化（Becks et al. 2010; Hiltunen et al. 2018; Yoshida et al. 2003）的效应。这些过程在适应的时间尺度和机制上不同。通过文化演化和诱导防御引起的行为变化是表型可塑性的形式。然而，文化演化仅在猎物物种表现出表型变异时发生，而诱导防御由捕食者密度驱动。在这个意义上，文化演化对捕食者–猎物动态的影响将更类似于快速生物演化而非诱导防御，因为演化过程中的变异可传递给其他个体。因此，文化演化可能以类似于生物演化的方式增强猎物和捕食者的共存，在振荡条件下它们更可能共存（Yamamichi et al. 2011）。

相反，捕食者物种中的文化演化，包括工具使用（Luncz et al. 2017）和猎物偏好（Samuni et al. 2020），可能产生不同于生物演化的动态。以往关于捕食者–猎物系统的生态-演化研究通常研究猎物演化（Becks et al. 2010）或捕食者和猎物的共同演化（Hiltunen and Becks 2014）如何改变其种群动态；单独捕食者演化的效应相对未得到充分研究（但见Cortez 2018）。这部分是因为捕食者通常比其猎物具有更小的种群大小和更长的世代时间，限制了捕食者物种的生物演化速度。然而，文化演化可通过使捕食者种群内快速行为变化来放松这些限制。如果捕食者中的文化演化发生在远短于猎物生物演化的时间尺度上，捕食者行为可改变而猎物种群没有相应的演化响应。Kikuchi和Simon（2023）的数学模型可理解为代表此类情景。他们的模型表明，捕食者中社会学习通常使平衡点失稳，并导致捕食者–猎物模型中的振荡动态。捕食者文化演化的另一个关键方面是其对快速猎物演化的影响。例如，最近的数学模型揭示，捕食者中的社会学习可促进警戒色猎物的演化（Thorogood et al. 2017）。然而，这些研究假设无偏社会学习，并未明确检查传递偏差的效应。鉴于传递偏差可使文化演化与个体适合度脱钩，捕食者物种中的文化演化不一定偏好适应性行为的传播（Borofsky and Feldman 2022）。总之，捕食者中的文化演化可通过对快速行为变化和次优行为的传播改变捕食者–猎物动态，产生不同于生物演化预期结果的结果。

3.4 文化对群落动态的影响

非人类动物文化最关键的一个方面是，个体可以从其他物种学习（Avarguès-Weber et al. 2013），这一过程可塑造群落动态。例如，关于寄生蜂存在的信息可在果蝇属Drosophila内的物种间传递，导致雌性果蝇降低产卵率（Kacsoh et al. 2018）。异种社会学习的另一个例子见于大山雀和蓝山雀之间，个体通过异种互作了解猎物质量（H?m?l?inen et al. 2020, 2021）。这种异种社会学习可能改变物种互作的净效应（图3c）。在上述例子中，个体从生态位部分重叠的物种学习（Grz?dzicka 2018）。尽管异种竞争者通常会减少焦点物种的种群大小，但从这些竞争者进行社会学习可能加速适应性文化演化。这是因为个体从同种和异种中获得更多机会获取适当行为（如觅食决策或捕食者回避）。因此，异种社会学习可能掩盖种间竞争的负效应并重塑物种互作网络，从而影响占据相似生态位的物种的共存。通过异种社会学习传递的信息可能促进新共存机制的出现。

异种社会学习凸显了文化演化和生物演化在生态后果上的差异。尽管两种演化过程都使信息在物种间传递，但它们在涉及物种范围和时间尺度上不同（表1中种间传递部分总结）。在生物演化中，近期研究揭示物种间的基因流（称为渐渗introgression）在生命之树中频繁发生（Aguillon et al. 2022）。然而，渐渗仅限于繁殖兼容的物种，并且是一个多世代过程。相比之下，Avarguès-Weber等（2013）的综述汇编了分类学上不同物种（如鸟类和哺乳动物）之间的异种社会学习例子，行为变化可在世代内发生。这些考虑表明，文化演化可能比生物演化对群落动态具有更广泛和更快速的影响。推进这一研究方向需要整合动物认知、行为生态学和群落生态学。

4 讨论

通过社会学习的文化传递从根本上塑造了影响生态过程的行为库。文化演化对生态动力学的影响补充了生物演化的影响。由于文化特质可无需世代更替而改变，在当前环境变化下，文化演化可能对种群和群落动态产生特别强烈的效应。积累的证据表明，人类文化通过改变种间互作、改造景观和促进物种扩散来影响其他物种。尽管生态学家通常将这些影响描述为人为，但许多是文化产物而非生物学先天固有，因此人类影响可比生物演化更快变化（Perreault 2012）。这种快速的人类文化变化是一把双刃剑：它们可在濒危物种灭绝前通过社交媒体和政策促进亲保护转变（Carboneras et al. 2024; Fukano et al. 2020）；然而，它们也可能超过其他生物的适应能力并导致灭绝（Vermeij 2012）。认识到这些文化变化的时间尺度对生态学理论至关重要。这些见解强调了将文化过程纳入生态和演化理论以充分理解物种在快速变化世界中持续存在和互动的必要性。

人类文化对生态和演化动力学的影响已得到充分确认（见第2节），但这些效应在不同社会或时间上并不一致。当不明确从演化视角检查文化过程时，这种变异常被忽视，从而导致对时间和背景的局限看法。第一，大多数研究强调当代人为影响，忽视了历史上的文化转变，如数千年来塑造生态系统的技术、意识形态和宗教变化（但见Fenn-Moltu et al. 2023; Huang et al. 2025; Lenzner et al. 2022）。整合考古学（Bradshaw et al. 2024; Briggs et al. 2006; Crabtree et al. 2019; Fukasawa and Akasaka 2019）、历史学（Bonnamour and Bertelsmeier 2025）和艺术（Davis et al. 2025; Merquiol et al. 2025; Miyazaki and Murase 2020）的数据将能够更完整地重建人类文化演化如何随时间影响生态和演化动力学。第二，当前社会-生态系统的见解可能偏向于某些社会的结果，特别是西方、受过教育、工业化、富裕和民主（WEIRD; Henrich et al. 2010）社会。尽管某些方面的评价和规范可能在不同社会间共享（如Tateishi et al. 2026），但以往研究表明人类文化产生对其他生物的态度和活动的变异（Bruder et al. 2022; Xu et al. 2024）。因此，将人类文化视为在空间和时间上均一很可能会掩盖生态和演化效应，未来研究应鼓励明确检查不同人类文化如何塑造其他物种的生态和演化动力学。

文化也存在于非人类动物中，并可能对其保护有所贡献（Brakes, Aplin, et al. 2025），但其生态后果在很大程度上仍然