入侵捕食者风险下Nucella lapillus的世代内与跨世代响应：来自缅因湾的区域变异

《Ecology》：Regional variation in within- and transgenerational responses to an invasive predator

　　

当面临环境胁迫时，个体可能通过世代内可塑性（within-generation plasticity, WGP）改变自身表型，或通过跨世代可塑性（transgenerational plasticity, TGP）改变后代表型，从而提高适合度。尽管TGP在适应环境变化中的作用日益受到重视，但对其在不同生态进化历史种群间的地理变异仍了解有限。在缅因湾（Gulf of Maine），肉食性蜗牛Nucella lapillus必须解决觅食—捕食风险权衡：在降低对入侵性掠食性绿蟹（Carcinus maenas）脆弱性的同时，获取生存所需的食物。缅因湾南部Nucella种群与绿蟹接触约125年，能够利用充足的食物供应；相比之下，北部种群直到约25年前才与绿蟹有限接触，且必须在极为有限的食料供应下维持生存。在南部湾，已知Nucella会对绿蟹风险线索表现出TGP，但这些响应如何沿入侵历史和食物可利用性的时空梯度变化尚不清楚。研究人员从6个种群（北部3个、南部3个）采集Nucella，并通过一项为期18个月的实验室实验评估了其应对绿蟹捕食风险的WGP和TGP。研究人员检测到Nucella生活史性状、两种可塑性形式对捕食风险的表达以及Nucella对关键基础资源觅食均存在区域变异。研究结果支持以下假说：北部湾的低食物可利用性可能降低北部Nucella对捕食风险的敏感性。因此，对捕食风险的TGP地理变异可能受食物可利用性等其他因素区域差异的塑造，从而产生当前TGP理论难以很好预测的结果。

当面临环境压力时，生物个体可通过世代内可塑性（within-generation plasticity, WGP）改变自身表型，或通过跨世代可塑性（transgenerational plasticity, TGP）调整后代表型以提高适合度。尽管TGP在适应环境变化中的作用日益受到重视，但其在不同生态进化历史种群间的地理变异仍知之甚少。在缅因湾（Gulf of Maine），肉食性螺类Nucella lapillus需要在觅食与捕食风险之间权衡：既要降低对入侵性掠食性绿蟹（Carcinus maenas）的脆弱性，又要获取足够食物生存。南部种群与绿蟹接触约125年，食物丰富；北部种群仅接触约25年，食物极为有限。已有研究显示南部Nucella对绿蟹风险线索表现出TGP，但这种响应如何沿入侵历史和食物可利用性的时空梯度变化尚不清楚。因此，本研究旨在检测缅因湾南北部种群在WGP和TGP上的区域分化，并探讨食物可利用性等共变因素的作用。

研究人员从缅因湾6个种群（北部3个、南部3个）采集成年Nucella，在18个月实验室实验中评估了亲代暴露于绿蟹捕食风险（有/无）后，后代在孵化时及1岁时的WGP和TGP。研究发现，Nucella生活史性状、两种可塑性表达以及对基础资源的觅食均存在区域变异。结果支持低食物可利用性可能降低北部Nucella对捕食风险敏感性的假说。这一发现表明，TGP的地理变异可能受其他生态因素塑造，现有以单一压力源为核心的理论难以完全预测其进化结果。

研究方法主要包括：（1）样本采集：2020年2月从缅因湾北部（N=3）和南部（N=3）共6个潮间带种群采集成年Nucella，依据区域特异性性成熟大小阈值选择亲本，确保所有个体均已成熟。（2）亲代风险暴露实验：将每个种群的繁殖对随机分配至有绿蟹风险线索或无风险的水流中，记录亲代贻贝消耗量和卵囊数。（3）后代孵化性状测量：监测卵囊孵化时间、后代数量及子代壳长、壳宽。（4）后代性能实验：1岁后代在有无当前风险的处理下，测定组织生长、壳生长、避难所利用和贻贝消耗量；采用非破坏性称重技术估算组织与壳质量，并使用ANCOVA和ANOVA进行统计分析。

研究结果如下。

亲代风险暴露（Parental risk exposure）：通过方差分析发现，亲代贻贝消耗量的区域效应依赖于捕食风险。与无风险相比，有风险时北部亲代贻贝消耗减少24.7%，南部减少49.5%，表明风险对南部亲代觅食的抑制更强。窝卵大小同样存在区域×风险交互：南部亲代在风险下窝卵减小27.3%，北部则无显著变化。

后代孵化性状（Offspring traits at emergence）：对孵化后代测量表明，区域与亲代风险暴露交互影响后代壳长和壳宽。北部亲代无论是否经历风险，其后代孵化大小相似；南部风险亲代的后代壳长和壳宽分别比无风险亲代的后代小10.2%和10.7%。北部后代个体较大但数量较少，每卵囊后代数比南部少44.5%，孵化时间晚3.1%。

后代性能试验（Offspring performance trial）：1岁后代在有无当前风险下进行测试。北部种群中，风险亲代的后代比无风险亲代的后代多消耗20.0%的贻贝能量；当前风险使两亲代处理的后代消耗平均减少75.8%，并将避难所使用提高160.8%，但亲代风险对组织生长和壳生长无显著影响。南部种群中，仅在无当前风险时，风险亲代的后代比无风险亲代的后代多消耗14.1%贻贝能量；在无当前风险时，风险亲代的后代避难所使用减少11.9%。当前风险使南部后代组织生长降低98.9%，壳生长降低68.2%。

讨论部分指出，南北部生活史差异符合“大小—数量”权衡：北部亲代产生少而大的后代，南部产生多而小的后代，这可能与历史上南部绿蟹密度较高、北部食物短缺及生长季节较短有关。区域食物可利用性而非入侵历史可能解释亲代WGP差异：北方低食物供应可能选择性地限制捕食风险对觅食的抑制。南部的TGP表现为风险下后代变小，可能是能量受限的副产物；北部的TGP则维持了后代大小，可能有利于在资源匮乏环境中生存。尽管当前理论预测南部更可能进化出适应性TGP，但观察到的模式相反，说明需考虑多种选择力量的综合作用。此外，亲代风险经历可能通过影响Nucella对基础资源的消费而影响潮间带群落动态。研究还排除了体型差异作为主要驱动因素，并指出在南方温度下测得的区域TGP差异可能低估了在各自原生温度下的差异。

研究结论可翻译为：过去三十年来，人们对TGP在种群持续和群落动态中作用的兴趣日益增加。近期研究利用生物地理梯度来理解TGP进化的条件，其他研究则将TGP与群落和生态系统过程联系起来。本研究扩展了当前理论，表明TGP的区域变异可能受到沿生物地理梯度共变的其他选择力量的修饰，并产生未被单一诱导因子理论完全捕捉的结果。更多关注多种可塑性诱导因子如何在生物地理尺度上塑造选择景观，将可能提高我们预测TGP进化条件及其影响群落动态潜力的能力。