树木径向生长与冠层活动之间更强的耦合关系与较干旱封闭森林中较弱的抗旱性有关

《Global Change Biology》：Greater Coupling Between Tree Radial Growth and Canopy Activity Is Associated With Weaker Drought Resistance in Drier Closed Forests

　　

# 摘要

了解树木径向生长及其对极端干旱的抵抗力，对于预测气候变化背景下森林碳汇至关重要。源自林冠活动的同化产物是树木径向生长和抗旱性的基础。然而，树木径向生长与林冠活动之间的耦合程度，以及这种耦合是否与对极端干旱的生长抵抗力相关，尚不清楚。在这里，我们编制了一个全大陆尺度的树木径向生长（用年轮序列表示）与林冠活动（由30米空间分辨率的植被指数估算）配对数据集，覆盖1985–2022年间2222个闭合森林。我们量化了树木径向生长与林冠活动之间耦合（Cgc）的空间格局及其潜在驱动因素，并评估了Cgc与极端干旱生长抵抗力之间的关联。在10.6%的受研究森林中，树木径向生长与林冠活动紧密耦合，如显著正的Cgc值（p < 0.05）所示。较干旱的森林表现出比干燥半湿润和湿润森林更大的Cgc值。机器学习模型揭示，正的Cgc值主要由树木径向生长和林冠活动更为均质的气候敏感性驱动，同时伴随更干燥的土壤和更大的生长季日较差。线性混合效应模型证实了Cgc与极端干旱生长抵抗力之间的独立负相关。具有显著正Cgc值的森林在极端干旱事件期间的径向生长减少量比具有不显著正值或负值Cgc的森林高出13%–21%。我们的研究结果凸显，尽管树木径向生长与林冠活动之间的耦合在整个北半球并不普遍，但它加剧了森林对极端干旱事件的脆弱性，特别是在干旱闭合森林中。

## 利益冲突

作者声明不存在利益冲突。

## 数据可用性声明

树环数据可从国际树环数据库（ITRDB）获取（https://www1.ncdc.noaa.gov/pub/data/paleo/treering/measurements/）。Landsat NDVI数据可通过Google Earth Engine（GEE，https://code.earthengine.google.com/）获取。林冠覆盖率数据源自Hansen全球森林变化数据集（v1.13），通过GEE获取。GIMMS NDVI可在https://daac.ornl.gov/VEGETATION/guides/Global_Veg_Greenness_GIMMS_3G.html获取。FLUXNET衍生的总初级生产量（FluxSat GPP）数据集可免费下载于https://daac.ornl.gov/VEGETATION/guides/FluxSat_GPP_FPAR.html。气候数据来源于4公里格点的TerraClimate数据集（www.climatologylab.org/terraclimate.html）。根系深度数据源自Earth2Observe，它是全球水综合评估全球地球观测计划的一部分（https://wci.earth2observe.eu/thredds/catalog/usc/root-depth/catalog.html）。林冠高度数据可从10米格点全球数据集获取（https://gee-community-catalog.org/projects/canopy/）。树木密度数据源自1公里格点全球数据集（http://elischolar.library.yale.edu/yale_fes_data/1/）。植物多样性数据源自全球森林维管植物α多样性（本地物种丰富度）20米空间分辨率地图（https://doi.org/10.25829/idiv.3506-p4c0mo）。生成主要结果的数据和R代码已在figshare公开共享，地址为https://doi.org/10.6084/m9.figshare.33432757。

## 补充信息

| 文件名 | 说明 |
|--------|------|
| gcb71105-sup-0001-Supinfo.docx | Word 2007文档，83 MB |

**表S1**：中国北方油松（Pinus tabuliformis）年轮序列的基本信息。

**表S2**：生长抵抗力和韧性的线性混合效应模型汇总。

**表S3**：排除Cgc后非耦合组（Pns、Nns、N*）生长抵抗力和韧性的线性混合效应模型汇总。

**图S1**：树木径向生长和NDVI对生长季平均温度（temp.gs）和总降水量（prec.gs）敏感性的空间格局。（a, b）在控制prec.gs的情况下，年轮指数/NDVI与temp.gs偏相关系数的空间格局；（c, d）在控制temp.gs的情况下，年轮指数/NDVI与prec.gs偏相关系数的空间格局。这四个参数用于计算树木径向生长与林冠活动之间气候敏感性的分歧，如图S3a,b所示。

**图S2**：各预测变量在解释Cgc变异中的相对重要性（a）以及预测变量之间的相关矩阵（b）。仅在（b）中标注了|r| > 0.50的Pearson相关系数。为减少多重共线性，由于生长季年均蒸气压亏缺（MAV.gs）、潜在蒸散发（MAPET.gs）和降水量（MAP.gs）重要性有限且分别与生长季年均温度（MAT.gs）、日较差（DTR.gs）和植物多样性存在强相关性（|r| > 0.50），故从模型中排除。

**图S3**：机器学习模型中10个预测变量的空间格局。ΔZ_prec.gs和ΔZ_temp.gs为树木径向生长与林冠活动之间气候敏感性的分歧。它们分别计算为Z(TRI, prec.gs) - Z(NDVI, prec.gs)和Z(TRI, temp.gs) - Z(NDVI, temp.gs)。其中，Z代表年轮指数（TRI）或NDVI与生长季降水量或温度的Z变换偏相关系数[图S1中的rpartial (TRI, temp.gs)、rpartial (NDVI, temp.gs)、rpartial (TRI, prec.gs)和rpartial (NDVI, prec.gs)]。MASM.gs、DTR.gs和MAT.gs分别表示研究期1985–2022年间的年均生长季土壤含水量、日较差和温度。站点层面的植物多样性、林冠高度、根系深度和树木密度源自全球格点数据集。灰色点表示格点数据集中的缺失数据。各站点的林龄由年轮宽度序列的平均时间跨度计算得出。根系深度、树木密度和树龄仅为可视化目的进行分级以提高图的清晰度，我们在机器学习模型和线性混合效应模型中使用了连续值。

**图S4**：1985–2022年间树木径向生长对极端干旱事件抵抗力和韧性的空间格局。单年干旱：极端干旱事件发生在单一年份；多年干旱：极端干旱事件发生在连续多个年份（≥ 2年）。（a–d）中的极端干旱事件基于三个并发条件确定：生长季平均PDSI < ?3.0、CWD < 0且SPEI-7[10月] < ?0.5。（e–h）中的极端干旱事件基于三个并发条件确定：生长季平均PDSI < ?2.0、CWD < 0且SPEI-7[10月] < ?0.5。（i–l）中的极端干旱事件基于三个并发条件确定：生长季平均PDSI < ?4.0、CWD < 0且SPEI-7[10月] < ?0.5。此处的抵抗力和韧性仅为可视化目的进行分级以提高清晰度，我们在线性混合效应模型中使用了连续值。

**图S5**：树木径向生长与林冠活动之间耦合（Cgc）的空间格局。（a, b）1732和1108个站点，年轮记录与生长季最大Landsat NDVI之间至少15和20个有效自由度（EDF）；（c, d）2515和2508个站点，年轮记录与生长季最大和平均GIMMS NDVI之间至少10个EDF；（e, f）715和717个站点，年轮记录与生长季最大和平均FluxSat GPP之间至少10个EDF；（g）555个站点，年轮记录与生长季平均Landsat NDVI之间至少10个EDF；（h）2233个站点，经样条去趋势的年轮序列与生长季最大Landsat NDVI之间至少10个EDF。Cgc由年轮指数与NDVI或GPP之间的Pearson相关系数量化。不同Cgc类型：实心绿色方块，显著负值（N*，p < 0.05）；空心绿色方块，不显著负值（Nns，p > 0.05）；空心紫色方块，不显著正值（Pns，p > 0.05）；实心紫色方块，显著正值（P*，p < 0.05）。（a）和（b）中的比例指受研究年轮站点的相对占比。

**图S6**：不同干旱等级下四种Cgc类型的比例。（a, b）年轮记录与生长季最大Landsat NDVI之间至少15和20个EDF；（c, d）年轮记录与生长季最大和平均GIMMS NDVI之间至少10个EDF；（e, f）年轮记录与生长季最大和平均FluxSat GPP之间至少10个EDF；（g）年轮记录与生长季平均Landsat NDVI之间至少10个EDF；（h）经样条去趋势的年轮序列与生长季最大Landsat NDVI之间至少10个EDF。干旱等级由干旱指数（AI）定义：干旱（AI < 0.50）、干燥半湿润（0.50 ≤ AI < 0.65）和湿润（AI ≥ 0.65）。不同Cgc类型：实心绿色方块（N*，p < 0.05）；空心绿色方块（Nns，p > 0.05）；空心紫色方块（Pns，p > 0.05）；实心紫色方块（P*，p < 0.05）。比例指不同干旱等级中受研究年轮站点的相对占比。Y轴标签中的数字表示各干旱等级的站点数量。

**图S7**：不同干旱等级下Cgc的分布。（a, b）年轮记录与生长季最大Landsat NDVI之间至少15和20个EDF；（c, d）年轮记录与生长季最大和平均GIMMS NDVI之间至少10个EDF；（e, f）年轮记录与生长季最大和平均FluxSat GPP之间至少10个EDF；（g）年轮记录与生长季平均Landsat NDVI之间至少10个EDF；（h）经样条去趋势的年轮序列与生长季最大Landsat NDVI之间至少10个EDF。干旱等级由干旱指数值（AI）定义：干旱（AI < 0.50）、干燥半湿润（0.50 ≤ AI < 0.65）和湿润（AI ≥ 0.65）。箱线图旁的不同字母表示各干旱等级间Cgc的显著差异（p < 0.05，Wilcoxon秩和检验）。Y轴标签中的数字表示各干旱等级的站点数量。

**图S8**：基于两种替代机器学习算法的10个因素在解释Cgc变异中的重要性。（a）随机森林，预测变量重要性计算为均方误差增加百分比（%IncMSE）的标准化平均值与节点纯度增加（IncNodePurity）之和；（b）支持向量机，预测变量重要性基于均方误差增加（loss:mse）计算。R2，决定系数；RMSE，均方根误差。与主要结果中的XGBoost模型相比，这两个模型表现出较低的R2和较高的RMSE值。

**图S9**：应用随机森林机器学习算法，展示10个预测变量对Cgc变异的偏依赖图。

**图S10**：使用支持向量机机器学习算法，展示10个预测变量对Cgc变异的偏依赖图。

**图S11**：基于XGBoost机器学习算法，第5至第10个重要预测变量对Cgc变异的偏贡献。

**图S12**：不同干旱阈值下由线性混合效应模型得出的Cgc与生长抵抗力（韧性）之间的关联。（a, b）中的极端干旱事件基于生长季平均PDSI < ?2.0、CWD < 0且SPEI-7[10月] < ?0.5确定。（c, d）中的极端干旱事件基于生长季平均PDSI < ?4.0、CWD < 0且SPEI-7[10月] < ?0.5确定。

**图S13**：不同最小EDF阈值和林冠活动代理变量下由线性混合效应模型得出的Cgc与生长抵抗力（韧性）之间的关联。（a–d）年轮记录与生长季最大Landsat NDVI之间至少15和20个EDF；（e–h）年轮记录与生长季最大和平均GIMMS NDVI之间至少10个EDF；（i–l）年轮记录与生长季最大和平均FluxSat GPP之间至少10个EDF；（m, n）年轮记录与生长季平均Landsat NDVI之间至少10个EDF；（o, p）经样条去趋势的年轮序列与生长季最大Landsat NDVI之间至少10个EDF。请注意：出版方不对作者提供的任何补充信息的内容或功能负责。任何查询（除内容缺失外）应联系该文章的通讯作者。

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