稳定同位素示踪揭示巴西粉虾卵巢成熟过程中的组织特异性营养同化与能量分配

《Aquaculture International》：Stable isotopes reveal tissue-specific nutrient assimilation and energy allocation during ovarian maturation in the pink shrimp Farfantepenaeus brasiliensis

　　

稳定同位素分析为研究水生生物营养同化模式和资源利用格局提供了有效途径。研究人员利用δ¹³C和δ¹⁵N评估了巴西粉虾（*Farfantepenaeus brasiliensis*）在四个卵巢成熟阶段的食物同化特征。研究人员分析了来自121个个体的肌肉和卵巢组织，并利用贝叶斯混合模型MixSIAR估算七类食物源群——藻类、浮游动物、软体动物、甲壳类、鱼类、双壳类和多毛类——的相对贡献。藻类在所有成熟阶段中均为两种组织的主导食物源，但其对肌肉的估算贡献随成熟进程而下降。浮游动物在发育期和成熟期对卵巢组织的贡献呈概率性增加趋势，而其肌肉贡献则变化不定，无一致方向性模式。双壳类是次要食物源，在成熟后期对肌肉贡献较高，而鱼类和多毛类总体贡献相对较低。多变量分析揭示了组织间的同化模式差异：肌肉组织在各成熟阶段间表现出显著重叠，而卵巢组织则呈现较明显的阶段相关变异，尤其在藻类–浮游动物梯度方向上。总体而言，这些结果表明与卵巢成熟相关的食物同化存在组织特异性差异。由于各成熟阶段在采样期间分布不均，这些阶段相关模式也可能反映了一定的季节性影响。组织间差异亦可能反映组织特异性的同位素周转速率及食物信号的时相整合。这些发现拓展了野生*F. brasiliensis*繁殖期营养动力学知识，并为未来开展生殖营养与亲虾饲料配制的受控研究提供了基础。

**组织特异性营养策略：巴西粉虾卵巢成熟期间的食物同化与能量分配——基于稳定同位素与贝叶斯混合模型的研究解读**

**一、研究背景与科学问题**

全球对虾渔业以对虾科（Penaeidae）种类为主体，具有重要的商业价值。其中，巴西粉虾（*Farfantepenaeus brasiliensis*）是西南大西洋的关键经济物种，既受商业捕捞重视，也是人工养殖的重要对象。对虾类在生命周期中具有明显的栖息地连通性，幼体多分布于河口环境，而成体向近海迁移并繁殖。雌性对虾的卵巢发育分为多个阶段，繁殖活动的推进伴随卵黄发生和卵母细胞发育，这一过程高度依赖外源营养物质的获取与内源能量储备的动员。尽管对虾繁殖生物学已有大量研究，但繁殖期间营养物质如何在体细胞组织与生殖组织之间进行分配，其生理机制仍未完全阐明。营养限制依然是制约野生种群繁殖力和养殖系统亲虾生产效率的关键因素，尤其是卵巢成熟阶段的具体营养需求仍缺乏清晰认知。为此，研究人员提出假设：营养物质的同化比例在性腺发育各阶段之间、以及肌肉与卵巢两种组织之间存在差异。本研究旨在通过碳、氮稳定同位素分析，评估*F. brasiliensis*在不同繁殖阶段的食源利用特征，重点比较各成熟阶段食物源的相对贡献，并进一步探讨营养在肌肉和卵巢组织间的差异化分配。

**二、研究方法概述**

研究人员在巴西圣保罗州乌巴图巴湾（Ubatuba Bay, 23°25′–23°27′S, 45°00′–45°03′W）利用虾拖网采集了121尾*F. brasiliensis*雌性个体，涵盖未成熟（I–IMA）31尾、初步发育（II–RUD）34尾、发育期（III–DEV）28尾及成熟期（IV–MAT）28尾。采样在一年内多个月份、多个渔场进行，以尽量降低时空聚集和伪重复风险。研究人员同时采集了36种潜在食物源，归为藻类、浮游动物、软体动物、甲壳类、鱼类、双壳类、多毛类七大类群。肌肉（腹部）与卵巢组织经烘干、低温研磨后，采用元素分析仪（Flash 2000, Thermo Scientific）联用同位素比质谱仪（Delta V, Thermo Scientific）测定δ¹³C和δ¹⁵N值。食物源相对贡献通过贝叶斯混合模型MixSIAR估算，并采用主成分分析（PCA）对多维膳食同化格局进行可视化与比较。模型选用Δ¹³C=+0.9‰、Δ¹⁵N=+2.5‰的营养判别因子，并通过敏感性分析检验不同判别因子情景对结果稳健性的影响。统计分析基于95%贝叶斯可信区间及直接贝叶斯成对比较概率完成。

**三、研究结果**

**食源比例与来源贡献。** 基于MixSIAR的估算结果显示，藻类是所有成熟阶段中肌肉和卵巢组织共有的基础性主导食源。在肌肉组织中，藻类贡献从未成熟期的52.7%（95% CrI 35.2–72.8%）随成熟进程持续下降至41.2%（95% CrI 24.2–63.4%）。在卵巢组织中，藻类的贡献保持高位且相对稳定，后验均值介于未成熟期的53.9%（95% CrI 35.9–73.5%）与成熟期的48.1%（95% CrI 25.9–74.7%）之间。浮游动物是变化最显著的食物源：在卵巢组织中，其贡献从未成熟期的7.9%（95% CrI 0.3–22.8%）升至发育期的27.4%（95% CrI 1.7–56.8%），直接贝叶斯比较显示发育期大于未成熟期的概率为86.7%；成熟期（25.9%，95% CrI 1.6–53.8%）大于未成熟期的概率为85.7%。而肌肉组织中浮游动物的贡献在各阶段维持在6.0%–11.9%的低位，无方向性变化。双壳类是第二位的底栖能量来源，对肌肉组织的贡献（7.9%–12.2%）略高于卵巢组织（7.4%–10.0%）。甲壳类、软体动物、多毛类和鱼类的贡献总体较低。

**食源同化的多变量分析。** PCA分析揭示了两种组织间明显不同的多维膳食同化格局。在肌肉组织中，前两个主成分解释40.0%的总方差（PC1=21.8%，PC2=18.2%），PC1主要由藻类（52.27%）和浮游动物（22.66%）贡献，二者在排序空间中方向相反；PC2主要与多毛类（44.09%）和甲壳类（22.94%）相关。肌肉组织各成熟阶段的95%置信椭圆高度重叠，表明该组织的膳食同化格局在成熟过程中分化有限。相比之下，卵巢组织表现出更明显的阶段间多变量位移，前两个主成分解释42.1%的总方差（PC1=25.7%，PC2=16.4%），PC1主要由浮游动物（49.14%）和藻类（36.60%）构成并呈相反向量方向，PC2以双壳类（62.41%）和鱼类（21.25%）为主。卵巢组织的阶段相关变异尤其体现在藻类–浮游动物梯度方向。

**四、讨论与结论**

**植物及滤食性食源（藻类与双壳类）。** 藻类是贯穿全部成熟阶段和组织类型的基础性能量来源。尽管其贡献随成熟进程在两种组织中均有所下降，但肌肉中的降幅更为明显，这可能既与繁殖发育相关，也受采样期季节波动的影响。双壳类在肌肉中呈现补充性轨迹——在成熟后期贡献上升，与该阶段藻类贡献下降相对应，其富含的多不饱和脂肪酸、磷脂和甾醇等成分有助于体细胞结构维持。在卵巢组织中，双壳类的贡献波动而无线性的繁殖需求趋势，提示其同化更多受饵料可获得性调节。藻类与双壳类的联合依赖反映了一种以初级生产和高质量滤食性资源为基础的双重能量获取策略。

**动物性底栖资源（甲壳类、软体动物与多毛类）。** 甲壳类和多毛类在肌肉组织中呈现稳定的同化模式，表明其作为蛋白质和必需营养素的可靠来源支持体细胞维持。然而，多毛类在卵巢发育期和成熟期贡献较低，尽管其在养殖条件下被视为促进性腺发育的高营养饵料（富含花生四烯酸、必需氨基酸及生物活性物质）。这一结果提示自然环境中多毛类的低贡献可能反映其遇到率低或栖息地介导的摄食限制，而非营养意义上的不足，凸显了养殖条件下的营养潜力与野生环境实际同化之间的差异。软体动物对卵巢组织的贡献在成熟后期下降，而对肌肉的贡献随成熟梯度上升，呈现相反的组织特异性分配模式。

**鱼类与浮游动物（低动态与高动态通路）。** 鱼类在各组织和成熟阶段始终呈低贡献，与对虾的底栖摄食策略一致。浮游动物则表现为高动态资源，其向卵巢组织的贡献在发育期和成熟期呈概率性增加趋势，研究人员推测浮游动物作为快速周转的饵料生物可为繁殖过程提供可迅速同化的能量和营养。但需注意，浮游动物的丰度本身具有明显的季节性波动，该相关模式也可能部分反映时间共变效应。多毛类和浮游动物的对比显示，即使一种饵料在养殖条件下具有公认的催熟价值，其在野生环境中的同化程度仍取决于生态可及性。该结果为养殖亲虾营养管理中浮游动物或卤虫强化投喂的时机选择提供了野外生态学参考。

**总体整合与结论。** 稳定同位素分析表明，*F. brasiliensis*在所有成熟阶段和组织类型中持续以藻类为基础能量底物。成熟过程中的资源利用变化主要体现在卵巢与肌肉组织之间的差异化分配，而非整体食谱的根本转变。浮游动物在卵巢组织中的重要性增加，可能反映其繁殖投资的营养作用；以双壳类为代表的底栖资源则主要支持肌肉组织，且其贡献沿成熟梯度递增。鱼类的作用整体可忽略。该物种表现出营养稳定性与灵活性相结合的特征，并在成熟期间呈现体细胞与生殖组织间的差异化营养分配。本研究首次为*F. brasiliensis*提供了自然条件下跨性腺成熟阶段的高分辨率组织特异性膳食同化图谱，拓展了对虾繁殖生物能量学的认识，并为未来开展亲虾营养需求的受控投喂实验提供了生态学框架。研究人员同时指出，由于成熟阶段在采样月份间分布不均，观察到的同位素模式难以完全剔除季节与个体发育的影响，应将其视为与成熟阶段相关的膳食同化关联特征，而非纯生理效应；组织间同位素周转速率的差异也提示在比较不同组织的食物贡献时需要谨慎解读。