《Journal of Vegetation Science》：No Signal of Biotic Resistance to Non-Native Species Establishment in High-Elevation Communities
编辑推荐：
关于非本地植物入侵高海拔山地生态系统的证据日益增多，但这些入侵格局与本地物种多样性的关系仍研究不足。生物抵抗假说（biotic resistance hypothesis）认为，多样性高的群落比多样性低的群落更不易被入侵；然而，在严酷环境中，若协同促进（fac
关于非本地植物入侵高海拔山地生态系统的证据日益增多，但这些入侵格局与本地物种多样性的关系仍研究不足。生物抵抗假说（biotic resistance hypothesis）认为，多样性高的群落比多样性低的群落更不易被入侵；然而，在严酷环境中，若协同促进（facilitative interactions）占主导，则可能出现相反格局，尤其是在高海拔尤其是高山带。研究人员探究本地与非本地植物物种多样性的关系是否随海拔变化，以及这种关系是否受山地道路造成的干扰所改变。研究地点为全球范围。研究方法上，研究人员利用标准化植被调查和植物性状测量，模拟了非本地物种丰富度与本地物种丰富度及功能多样性沿海拔梯度的关系，并检验了这些关系在（半）自然生境与相邻受干扰路边生境之间是否存在差异。结果表明，在高海拔地区，研究人员在功能多样的自然生境和物种丰富的路边生境中记录到更多非本地物种；在低海拔地区，非本地与本地物种丰富度呈正相关，但功能多样的自然生境中建植的非本地物种较少。非本地物种从受干扰路边向自然生境的侧向扩散频率在高、低海拔地区相同。研究结论表明，一旦非本地物种沿道路等扩散廊道到达高海拔地区，本地植物多样性可能促进而非抑制其向自然植物群落的扩散，这与生物抵抗假说相矛盾。非本地物种丰富度与本地物种丰富度之间的正相关可能依赖于有利于两类物种的环境异质性，而低海拔地区本地功能多样性表现出的抑制作用及高海拔地区假定的支持作用，可能反映了限制相似性（limiting similarity）和协同促进等生物过程。这表明本地多样性与人为干扰之间的复杂交互作用塑造了山地生态系统的可入侵性。
**高海拔生态系统非本地植物入侵与本地多样性的关系：全球尺度下的生物抵抗与协同促进**
**1. 研究背景与科学问题**
山地生态系统蕴藏着极高的生物多样性，其单位面积拥有的开花植物数量是预期值的两倍，为山地居民提供了重要的生态系统服务。然而，全球气候变化、 urbanization 以及旅游和基础设施建设的加剧，正对山地生物多样性构成严重威胁。已有大量证据表明，人类活动和气候变化促进了非本地物种向山地及高海拔生境的扩散。入侵物种可能通过竞争排斥、改变营养网络和生态系统过程等方式，对本地物种造成负面影响。传统上认为，高海拔地区尤其是高山带，由于低温、短生长季、强风和强辐射等严酷环境条件，对非本地物种形成强烈的环境过滤，加之较低的繁殖体压力，使得这些区域入侵程度较低。然而，近年研究发现，高海拔山地生态系统并非完全免疫于植物入侵，且入侵格局与本地物种多样性的关系尚不明确。
生物抵抗假说（biotic resistance hypothesis）认为，多样性高的群落由于更充分占据生态位空间和更高效利用资源，能够抵抗非本地物种的建植。但该假说隐含的假设是竞争主导种间关系。在环境胁迫加剧的条件下，如高海拔地区，竞争的重要性可能会下降，而协同促进（facilitation）作用相对增强。因此，本地多样性在高海拔地区可能反而通过提供有利微环境（如“护士植物”效应）促进非本地物种的定殖。此外，人为干扰（如道路修建）会破坏原有生物相互作用，并改变环境异质性，从而影响入侵格局。然而，在全球尺度上，沿海拔梯度本地多样性（包括物种丰富度和功能多样性）与非本地物种丰富度的关系如何变化，以及道路干扰如何调节这一关系，仍缺乏系统性研究。
**2. 研究目标与假设**
研究人员利用全球山地入侵研究网络（MIREN）的标准化道路调查数据，覆盖六大洲15个山地地区，旨在探究：（1）在低海拔地区，高本地多样性的群落是否通过竞争抑制非本地物种建植；（2）在高海拔地区，本地多样性是否因促进效应而支持非本地物种建植；（3）道路干扰是否削弱本地多样性与非本地物种丰富度之间的关系；（4）非本地物种从路边向自然生境的侧向扩散比例是否在高海拔地区更高。研究通过比较路边干扰生境与相邻（半）自然生境，区分干扰与自然生态过程的作用。
**3. 关键技术与研究方法**
研究采用了以下主要技术方法：（1）MIREN标准化植被调查——在每条公路沿线设置20个样点，每个样点包含平行于道路的2m宽、50m长的路边样方，以及距道路50m处垂直于道路的同样尺寸的自然样方，记录所有维管植物的盖度等级；（2）植物功能性状测定——采集优势本地与非本地物种叶片，结合近红外光谱（NIRS）技术预测叶碳（leaf C）、叶氮（leaf N）、叶磷（leaf P）等性状，并补充TRY、BIEN、AUSTraits等数据库性状数据，构建包含11个性状的物种-性状矩阵；（3）功能多样性计算——采用Rao二次熵（Rao's Q）基于Gower距离计算本地功能多样性，同时计算Shannon多样性指数；（4）统计建模——使用广义线性混合模型（GLMM，Poisson分布）分析非本地物种丰富度与本地多样性、海拔（线性/二次项）、生境类型的三向交互作用，以样点嵌套于道路、再嵌套于地区为随机效应，并通过似然比检验比较模型拟合。
**4. 主要研究结果**
**4.1 物种丰富度与多样性沿海拔和干扰的变化趋势**
非本地物种丰富度在路边生境中显著高于自然生境，且随海拔升高而下降。本地物种丰富度在中等海拔达到峰值，但在高海拔处路边生境的本地物种丰富度反而更高。本地Shannon多样性与物种丰富度呈现相似的海拔格局，峰值在中海拔。本地功能多样性（Rao's Q）随海拔升高而线性下降，且路边生境低于自然生境。
**4.2 非本地物种建植与本地多样性的关系**
非本地物种丰富度与本地物种丰富度在低中海拔的自然和路边生境中均呈正相关，且该正相关随海拔升高而减弱，在高海拔自然生境中消失。这表明在多数情况下，本地物种丰富的群落含有更多非本地物种，且在低海拔和路边生境中更为明显。区域尺度上，许多地区也呈现正相关，但地区间差异显著。
更为关键的发现是：在自然生境中，非本地物种丰富度与本地功能多样性（Rao's Q）在低海拔呈负相关——即功能多样的本地群落中非本地物种较少，符合生物抵抗假说；然而这一负相关随海拔升高而减弱，并在最高海拔翻转为正相关——即高海拔功能多样的本地群落反而支持更多非本地物种建植。路边生境中，功能多样性对非本地物种丰富度无明显影响。
**4.3 非本地物种在生境间的扩散比例**
自然生境与路边生境中非本地物种丰富度之比在低海拔和高海拔两端均较高（约0.6），在中海拔最低，呈显著二次曲线关系。这一结果表明，在低海拔和高海拔，非本地物种从路边向自然植被的渗透能力较强，而中海拔相对较弱。
**5. 讨论与结论**
研究结果表明，高海拔群落中不存在显著的生物抵抗效应，反而观察到本地多样性（尤其功能多样性）对非本地物种建植的正向支持作用，可能反映了促进机制在严酷环境中的主导地位。在高山带，功能多样的本地群落可能提供更多样的微生境和互助机会，有利于非本地物种定殖。而在低海拔自然生境中，功能多样性表现出抑制入侵的作用，支持了生物抵抗假说中的生态位互补机制。但值得注意的是，物种丰富度与功能多样性的结果不一致，提示不同多样性指标所反映的生态过程不同。
非本地物种在自然与路边生境间的比例在海拔两端较高，表明一旦非本地物种沿道路扩散至高海拔，它们可以较容易地渗透到相邻自然植被中，这可能与功能多样性提供的促进效应协同作用。研究强调，道路是山地非本地物种入侵的关键通道，高海拔地区并非入侵的“安全区”，未来随着交通增加和气候变暖带来的更高繁殖体压力，高山带入侵风险可能上升。
研究结论指出，应当重视对道路及其沿线生境的监测与管理，采取主动措施降低繁殖体压力（如避免在干扰区种植非本地物种、监测车辆携带种子）并缓解气候变化影响，以保护脆弱的高山生态系统。本研究通过全球尺度的标准化数据，揭示了本地多样性与人为干扰共同塑造山地生态系统可入侵性的复杂机制，为高海拔生物多样性保护提供了重要的科学依据。
