潮间带甲壳类与软体动物种群结构受巴西东南部砾石主导岩质海岸生境隔离的影响

《Marine Ecology》：Habitat Isolation Influences Population Structure of Intertidal Crustaceans and Molluscs on Boulder-Dominated Rocky Shores in SE Brazil

　　

在巴西东南部遮蔽岩质海岸，生境构型（非隔离与隔离砾石）的差异构成了一项针对关键等足类消费者的自然排除实验，并可能导致种间竞争释放。半陆生食草等足类海蟑螂（Ligia exotica）几乎仅在非隔离砾石上觅食，导致生物膜生物量降低。基于这些差异格局，研究人员检验了食草腹足类与藤壶的种群结构在非隔离与隔离砾石之间是否存在差异。研究人员假设：（i）由于生物膜可利用性更高或竞争释放，食草腹足类在隔离砾石上表现出更大的体型、更高的生物量和丰度；（ii）藤壶密度在两类砾石间存在差异，可能源于生物膜对幼虫附着的影响差异，或新定居幼虫被意外清除。与先前观察一致，海蟑螂（L. exotica）在非隔离砾石上的觅食强度高（1.58只·min?1·m?2），而在隔离砾石上几乎不存在（0.04只·min?1·m?2）。食草腹足类和藤壶的密度在砾石类型间存在差异，且具有位点特异性效应。与预测一致，食草腹足类在隔离砾石上体型大19%–37%，总生物量高88%。这些发现强调了小尺度生境构型的生态重要性，表明即使连通性的细微变化也能触发沿食物网传播的自下而上和自上而下过程。

论文解读

一、研究背景与科学问题

生态学格局与过程受到生境空间结构的影响，包括其大小、形状、组成、复杂度、构型及隔离程度。许多景观和海景由孤立或连通性差的生境斑块组成，如山顶、被瀑布隔离的河流、熔岩分割的森林、干旱区的灌丛残片、珊瑚礁、海山和海草床等。这些空间特征通过影响遗传结构、种群和群落格局、扩散、移动性、物种持续性和相互作用来塑造当地生物多样性。理解孤立或连通性差的生境中的变异性，对于揭示空间结构如何影响生物群至关重要，也有助于预测因生境丧失和破碎化导致的隔离影响。

在岩质海岸上，物种相互作用（如食草作用）的重要性可能随生境结构而变化，并对底栖群落的组成和组织产生级联效应。避难所的存在与否（无论是躲避捕食者还是物理胁迫）会影响食草动物的觅食空间范围，从而在藻类群落中产生局部异质性。然而，大多数研究集中于至少部分连通的生境（如裂缝、坑洞、岩池和邻近开阔岩面），生境隔离在岩质海岸系统中的生态效应仍知之甚少。

在巴西东南部，一些遮蔽岩质海岸由大型砾石（宽和高约2–3米）组成。部分砾石形成连续的生境基质，与海岸线、邻近岩石和砾石以及毗邻森林相连，而其他砾石则空间隔离。隔离砾石即使在低潮时也与海岸断开，高度较低，通常缺乏上潮间带，在高潮时几乎完全被淹没。在该区域，半陆生、快速移动的等足类海蟑螂（Ligia (Megaligia) exotica）对生物膜施加强烈的食草压力。这种等足类在邻近陆地环境和岩质海岸的上潮间带中丰富，在低潮时成群下降至中潮间带觅食。由于该物种避免浸没，很少在隔离砾石上观察到。先前研究显示，隔离砾石上的平均生物膜生物量约为非隔离砾石的七倍，操纵性排除实验证实了海蟑螂对生物膜的强烈控制。由于食草腹足类移动能力有限而藤壶为固着生物，被沙质基质包围的隔离砾石实际上对这些类群构成了"岛屿"。因此，砾石的空间排列创造了对比鲜明的生境：一些处于强烈的海蟑螂觅食压力之下，另一些则完全不受其影响。这种"自然排除实验"为评估由生境异质性驱动的关键消费者移除如何影响同域物种提供了可操作的平台。

二、研究目的与假设

本研究的目的是评估巴西东南部亚热带岩质海岸中食草腹足类和藤壶的种群结构在隔离与非隔离砾石之间的差异。具体假设为：（i）由于生物膜可利用性更高以及来自优势竞争者海蟑螂（Ligia exotica）的竞争释放，食草腹足类（滨螺和笠贝）在隔离砾石上更丰富或体型更大、生物量更高；（ii）藤壶密度在砾石类型间存在差异，可能源于生物膜对幼虫附着的影响（促进/抑制）或食草动物对早期生活阶段的意外清除或取食。同时评估了所研究物种体型与密度之间的关系，以考虑潜在的密度依赖效应。

三、主要关键技术方法

研究人员于2012年5月在巴西圣保罗州乌巴图巴的Enseada和Lamberto两处海滩的岩质海岸开展调查，两处均为遮蔽海岸，包含两种砾石类型：隔离砾石（缺乏上潮间带，低潮时与海岸断开）和非隔离砾石（包含上潮间带，与邻近砾石、岩石及内陆大西洋森林物理相连）。采样砾石宽约2–3米，隔离砾石距最近的非隔离砾石约2米。主要方法包括：在每个位点随机选择每种类型各5块砾石，进行10分钟1 m²焦点样方中海蟑螂个体计数以估算觅食压力指数；对高潮间带的藤壶Chthamalus bisinuatus（100 cm²样方）和滨螺Echinolittorina lineolata（25 cm²样方）以及低潮间带的藤壶Tetraclita stalactifera和笠贝Lottia subrugosa（625 cm²样方）进行拍照或采样，用ImageJ计数和测量个体；利用物种特异性体长-体重方程将个体大小转换为体重以比较生物量；采用双因素方差分析（ANOVA）检验砾石类型（固定因素）和位点（随机因素）的影响，体型分析使用线性模型，事后多重比较采用SNK检验和Tukey校正的emmeans。

四、研究结果

4.1 海蟑螂（Ligia exotica）的觅食压力

海蟑螂在中潮间带的觅食压力在非隔离砾石上比隔离砾石上大约高40倍。在200分钟的采样中（每位点100分钟），隔离砾石上仅观察到4只个体进入焦点样方，而非隔离砾石上为158只。双因素方差分析显示砾石类型效应显著（p < 0.001），位点效应不显著。

4.2 藤壶和食草腹足类的种群参数

藤壶Chthamalus bisinuatus的密度在砾石类型间存在位点依赖性差异：在Enseada，非隔离砾石上更丰富（208 ± 40 vs. 96 ± 33只/100 cm²）；在Lamberto则相反（39 ± 11 vs. 324 ± 64只/100 cm²）。笠贝Lottia subrugosa也呈现类似的位点依赖性模式。藤壶Tetraclita stalactifera的密度在砾石类型和位点间均无差异，而滨螺Echinolittorina lineolata在Enseada比Lamberto更丰富。

藤壶T. stalactifera、滨螺E. lineolata和笠贝L. subrugosa的体型在隔离砾石上一致大于非隔离砾石。平均而言，T. stalactifera、E. lineolata和L. subrugosa在隔离砾石上分别大19%–25%、18%–36%和22%–26%。藤壶C. bisinuatus在Enseada非隔离砾石上更大（2.44 ± 0.03 mm vs. 1.49 ± 0.04 mm），在Lamberto则相反（2.61 ± 0.04 mm vs. 3.94 ± 0.06 mm）。所有物种均未发现密度依赖效应对体型的影响。

滨螺E. lineolata仅在Enseada的隔离砾石上体重更大，笠贝L. subrugosa仅在Lamberto的隔离砾石上更重。当两者合并考虑时，食草腹足类总生物量在隔离砾石上一致更高，平均高出88%。

五、讨论与结论

研究发现食草腹足类在隔离砾石上体型一致更大，且总生物量高出88%，这与生物膜可利用性更高和竞争释放的预测一致。虽然本研究未直接测量生物膜生物量，但海蟑螂在两类砾石间一致的觅食压力差异暗示了相应的生物膜格局，这一结论得到先前在同一海岸的观察和操纵实验支持。大量研究报道了生物膜可利用性与食草腹足类体型、生物量或生长之间的正相关关系。本研究证明位点内的生境结构变异可以产生与更大空间尺度上类似的效应，为生境构型变异如何作为关键消费者的自然排除实验并可能导致种间竞争释放提供了有趣例证。

另一种可能的机制是捕食压力降低。隔离砾石上腹足类体型更大可能源于捕食压力较低（存活率更高导致大个体比例更大），而非或不仅是竞争释放。由于本研究未控制捕食者排除，这一替代解释无法排除。当地消费者如骨螺Stramonita brasiliensis和方蟹Pachygrapsus transversus是这些岩质海岸的重要捕食者，可能因缺乏物理连通性而在隔离砾石上被过滤或密度较低。这一捕食者避难所假说值得未来研究。

藤壶C. bisinuatus和笠贝L. subrugosa的丰度格局在砾石类型间不一致，且其他物种缺乏位点效应，表明水动力、幼虫供应或微地形等局部因素可能压过生境隔离的影响，尤其是对藤壶而言。位点间朝向相反的日照差异也可能通过热应激调节影响存活、生长和摄食活动。

本研究证明局部生境构型变异能显著改变关键潮间带消费者的分布和觅食，并对共存食草动物的种群结构产生潜在影响。通过揭示优势食草腹足类在免受海蟑螂强烈觅食且食物可利用性更高的砾石上达到更大体型和更高总生物量，研究凸显了一个仅由生境空间排列驱动的自然消费者排除实验和潜在种间竞争释放。隔离砾石同样可能作为底栖捕食者的避难所，将其过滤从而创造捕食压力降低的生境。这些发现强调了小尺度生境结构的生态重要性，表明即使连通性的细微变化也能触发沿潮间带食物网传播的自下而上和自上而下过程。