《Papers in Palaeontology》：The Duntulm sauropod tracksite and environmental partitioning in Middle Jurassic dinosaurs on the Isle of Skye, Scotland
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来自苏格兰（英国）斯凯岛（Isle of Skye）的恐龙化石，特别是丰富的遗迹化石记录，为了解鲜为人知的中侏罗世（Middle Jurassic）恐龙演化提供了一个窗口。在此，研究人员对来自Cairidh Ghlumaig湾的Duntulm足迹点进行了全面描
来自苏格兰（英国）斯凯岛（Isle of Skye）的恐龙化石，特别是丰富的遗迹化石记录，为了解鲜为人知的中侏罗世（Middle Jurassic）恐龙演化提供了一个窗口。在此，研究人员对来自Cairidh Ghlumaig湾的Duntulm足迹点进行了全面描述，利用航空摄影提供整个遗址的地图，对足迹进行编目，并识别出足迹行迹（trackway）。该足迹点位于浅水泻湖环境中沉积的岩石中，以中小型（<75 cm）蜥脚类（sauropod）足迹为主，这些足迹跨越多种保存样式，从带有脚趾细节的铸模（cast）到特征较不明显的印痕（impression）。几条短而窄轨距的足迹行迹表明蜥脚类恐龙以步行步态移动，而足迹行迹方向的大范围变化并不指示任何群居行为。沿着Duntulm海岸还分布有稀疏、孤立的兽脚类（theropod）足迹。该地点蜥脚类足迹的丰富性促使研究人员对斯凯岛恐龙的基质偏好进行检验。研究人员调查了目前已知的所有恐龙足迹，并统计分析了足迹制造者与基质之间的关系。该分析表明，斯凯岛的蜥脚类恐龙偏好泻湖基质，而“非蜥脚类”恐龙（兽脚类、装甲类（thyreophorans）和鸟脚类（ornithopods））在暴露于地表的泥滩中更为丰富。研究人员认为这一信号是稳健的，但随着在斯凯岛发现更多足迹，这一模式可得到进一步检验。
**研究背景与问题**
苏格兰的恐龙化石极为稀少，1995年Benton和Clark首次报道了来自斯凯岛（Isle of Skye）的恐龙骨骼化石，此后该岛逐渐成为研究中侏罗世（Middle Jurassic）恐龙演化的关键区域。斯凯岛的大河口群（Great Estuarine Group）保存了丰富的恐龙足迹，这些遗迹化石与骨骼化石不同，能够直接反映恐龙生活的沉积环境，为探讨生态位分隔提供了独特材料。然而，岛上已知最大的原位足迹点——Duntulm遗址，此前仅有简要报道，缺乏系统的足迹编目、行迹分析和定量数据。此外，不同恐龙类群在岛屿不同基质（如泻湖与暴露泥滩）中的分布是否存在偏好性，尚未得到严格统计学检验。因此，本研究旨在全面描述Duntulm足迹点，并通过整合全岛足迹记录，验证中侏罗世恐龙是否存在环境分隔现象。
**研究内容与结论意义**
研究人员对Duntulm主足迹平台进行了高精度的航空摄影测量与地图绘制，识别出超过150个足迹，并详细描述了三条确定行迹、两条可能行迹及多个足迹组合。足迹形态与行迹特征表明，绝大多数足迹由中小型蜥脚类恐龙（sauropod）留下，可归入类似Breviparopus的足迹类型；同时发现稀疏的兽脚类足迹。进一步将所有已发表的斯凯岛足迹按足迹制造者（蜥脚类与非蜥脚类）和沉积环境（泻湖与暴露泥滩）分类，采用卡方检验和Fisher精确检验，结果强烈支持环境分隔假说：蜥脚类足迹目前仅见于泻湖沉积，而非蜥脚类（兽脚类、装甲类、鸟脚类）则更常见于暴露泥滩。敏感性分析表明该统计结果稳健。这一发现为理解恐龙在滨海生态系统中的栖息地偏好提供了重要证据，也凸显了足迹作为古生态指示物的价值。
**关键技术方法**
研究人员使用两架无人机（UAV）对足迹平台进行低空航空摄影，结合地面控制点（GCP）与GNSS（全球导航卫星系统）定位数据，在Agisoft Metashape中构建高分辨率摄影测量模型（地面采样分辨率2.58 mm/px），并生成正射影像用于足迹制图。足迹和行迹的测量包括长度、宽度、步幅、步长、步幅角、宽度角模式、异足比等参数，依据Alexander（1976）模型估算髋高和速度。环境分隔分析基于研究人员自建的全岛足迹数据集，涵盖所有已发表足迹点（包括Duntulm、Brothers' Point等），使用卡方检验与Fisher精确检验评估不同足迹制造者与基质类型的相关性，并进行了保守-非保守计数与敏感性测试。
**研究结果**
**站点概述（Site overview）**：主平台划分为三个区域，共识别出三条确定行迹、两条可能行迹、两个足迹群及大量孤立足迹，部分区域存在明显的沉积变形，被解释为恐龙踩踏扰动（dinoturbation）。
**足迹保存方式（Modes of track preservation）**：平台主要发育两种保存类型——铸模（cast）和印痕（impression），二者在空间上分布不均，且铸模通常充填在原有印痕中，表明多期次足迹形成。较低层位的足迹以低突起铸模为主，泥质含量较高。整体上足迹形态保存等级较低（0–1级）。
**足迹观察与足迹分类（Track observations & ichnotaxonomy）**：三条确定行迹均为窄轨距，以蜥脚类足迹为主。行迹1由10个深印痕组成，无趾痕；行迹2为4个正浮雕铸模，包含罕见的前后足重叠对；行迹3显示不规则步幅，可能指示跛行。可能行迹A和B中，B被重新解释为并非真实行迹，而是由层面台阶造成的线性排列。足迹组I和II为浅印痕，可能为下足迹（undertrack）。通过与Deltapodus（装甲类足迹）对比，足迹的长宽比、四趾形态和尺寸（多数>60 cm）支持蜥脚类归属，并与Breviparopus类似。兽脚类足迹DUNT_08和DUNT_T3.3为三趾型，具窄趾和收窄的脚跟，通过莫拉塔利亚判别阈值确认其兽脚类属性。
**讨论（Discussion）**：行迹方向无平行性，表明蜥脚类无群居行为。环境分隔假说的卡方检验结果极显著（最保守计数χ2=83.20，p=7.40×10
?20；最保守计数χ2=170.68，p=5.25×10
?39），且对误判数量进行敏感性调整后仍稳健。非蜥脚类更常见于泥滩，而蜥脚类完全不见于暴露泥滩，这一缺失无法仅用保存偏差解释，因此支持蜥脚类偏好泻湖基质的结论。这一模式与全球范围内蜥脚类频繁出现在滨海环境的记录一致。
**结论**
自1995年Benton描述苏格兰首批恐龙骨骼以来，斯凯岛的恐龙知识主要依靠大量足迹点增加。Duntulm主平台是已知最大的原位足迹点，沉积于浅水泻湖环境，由碳酸盐沉积学和无脊椎动物化石支持。研究人员绘制了超过150个足迹，绝大多数为类似Breviparopus的蜥脚类足迹。行迹呈窄轨距，无平行或群居迹象，其中一条行迹提示不平稳步态。多个地层层面和多种保存方式表明多代恐龙曾活动于此泻湖系统。通过对岛上所有已发表足迹的统计分析，发现蜥脚类偏好泻湖环境，而其他恐龙类群则更常在暴露泥滩出现。本研究凸显了恐龙足迹的核心价值——足迹与恐龙生活时的生态系统具有内在联系。
