多环境下柳枝稷（Panicum virgatum L.）半同胞家系群体农艺性状的基因组预测研究

《The Plant Genome》：Genomic prediction of agronomic traits in a switchgrass (Panicum virgatum L.) half-sib progeny panel evaluated across multiple environments

　　

柳枝稷（Panicum virgatum L.）的品种改良需要能够在不同环境下保持有效的选择方法。生物量产量受基因型与环境互作（G × E）的强烈影响。研究人员在位于美国东南部的三个地点（佐治亚州沃特金斯维尔、佐治亚州蒂夫顿和田纳西州诺克斯维尔）对半同胞家系群体的生物量产量、春季萌发（SE）和开花时间（FT）进行了基因组预测模型评估。在每个地点-年份组合内采用五折交叉验证评估预测性能，并将亲本一般配合力（GCA）基线模型与贝叶斯模型、基因组BLUP（GBLUP）及显性模型（GBLUPD）进行比较。研究人员进一步量化了产量预测对单核苷酸多态性（SNP）密度的敏感性。以皮尔逊相关系数（PCC）表示的预测能力随SNP数量从最低的100个增加到2500–5000个而上升，超过10,000个SNP后仅观察到极小增益。基因组模型在产量预测上始终优于亲本GCA基线，2022年在佐治亚州获得最高PCC为0.45–0.55，随后在2024年下降至PCC = 0.25–0.35，表明G × E（其中E代表年份-地点联合效应）对成熟柳枝稷株丛的影响更强。FT的预测能力高于产量，在佐治亚州PCC > 0.50，在田纳西州PCC > 0.28–0.33。SE在2022–2023年佐治亚州表现出中等到高的PCC（0.65–0.70），在田纳西州PCC为0.45–0.47。与GBLUP相比，GBLUPD在产量和SE上提供了微小但可重复的增益。FT在诺克斯维尔表现出超过0.90的遗传相关，表明其可作为多环境选择的可转移预测指标。总体而言，这些结果表明中等规模的SNP集足以用于产量预测，并凸显了模型性能对环境的依赖性。

柳枝稷（Panicum virgatum L.）作为一种暖季型多年生C₄饲草作物，自20世纪80年代中期以来一直被作为生物能源原料进行探索。其遗传改良面临多重挑战：该作物高度杂合、自交不亲和，通常通过多交混植圃中的轮回选择产生半同胞家系（HSF）进行改良。传统育种流程依赖HSF的表型表现选择优良亲本，但生物量产量需在大型稀植或条播小区中经过多年测定才能达到充分生产，且强烈的基因型与环境互作（G × E）导致同一家系在不同地点和年份排名差异显著。这些现实使得早期育种值估计、广适高产品系鉴定和多性状同步选择变得困难。

为加速育种进程，基因组选择（GS）利用全基因组高密度标记在多年表型测定完成前预测遗传 merit。已有研究表明基因组BLUP（GBLUP）/rrBLUP及相关模型在柳枝稷产量、株高、细胞壁组成等性状上可获得中等至较高的预测能力，但针对美国东南部多环境条件下的运营级育种应用仍存在空白：预测模型在跨环境部署时的稳定性、显性效应是否可提升预测能力、以及最优SNP密度等问题尚未明确。本研究旨在通过一个大型多环境柳枝稷多交群体，量化产量、春季萌发（SE）和开花时间（FT）的遗传信号与G × E效应，评估多种基因组预测模型在环境内及跨环境下的表现，并整合表型与基因组排名以筛选下一轮重组的优良家系。

研究人员利用来自50个亲本多交产生的800个半同胞后代，在佐治亚州（Watkinsville和Tifton）及田纳西州（Knoxville）共三个试验站进行田间评价，采集2022–2024年的生物量产量、SE和FT表型数据。通过全基因组测序获得SNP标记，经严格质控后保留500,000个多态性SNP用于建模。采用重复30次的五折交叉验证，比较了亲本GCA基线、五种贝叶斯模型（Bayesian Ridge Regression、Bayesian LASSO、BayesA、BayesB、BayesCπ）、GBLUP和GBLUPD（加性+显性）模型的环境内预测性能，并评估了SNP密度效应。样本来源包括佐治亚大学和田纳西大学合作的三个试验站，所有试验均为雨养条件。

主要研究结果如下：

**SNP密度与产量预测能力**：随SNP数量从100增至2500–5000，所有地点的产量预测能力快速上升，此后趋于平台期。佐治亚州Tifton在2022年获得最高PCC（0.55），而田纳西州UTK的平均预测能力最低且年际波动最大，表明预测性能具有环境依赖性。

**基因组预测模型比较**：综合所有性状，SE的平均PCC最高（0.53–0.55），FT为0.43–0.44，生物量产量最低（0.38–0.41）。各基因组模型间差异较小，但均优于亲本GCA基线，尤其对产量性状。

**生物量产量**：所有地点-年份组合中，基因组模型一致优于亲本GCA基线。GBLUP和GBLUPD表现最佳，但PCC随年份推移下降，反映了成熟的柳枝稷株丛受G × E影响增强。

**开花时间**：FT的预测能力稳定高于产量，平均PCC为0.43–0.44，与亲本GCA相近。GBLUPD和BayesC模型略优，表明FT受较强的遗传控制。

**春季萌发**：SE的PCC介于产量和FT之间，GBLUPD模型均值最高。尽管亲本GCA与基因组模型表现相近，GBLUPD在多个场景中提供了微小但可重复的改进，提示显性变异对半同胞群体中SE和产量有贡献。

**性状间表型与加性遗传相关**：通过热图分析发现，FT在区域内（尤其Knoxville跨年份）表现出高度一致的表型和加性遗传相关（rG > 0.90），而跨区域（佐治亚州与田纳西州）相关较弱。产量在Georgia内部rG为0.63–0.92，但跨区域降至-0.02–0.25，表明产量存在显著基因型重排。SE的跨区域相关性最弱（rP 0.20–0.30），环境敏感性最高。

**性状间关系**：SE与FT多呈负相关，早萌发家系倾向晚花。FT与产量呈正相关，晚花家系产量更高，且在加性遗传层面相关性更强，表明延长营养生长有利于生物量积累。SE与产量的关系较弱且环境依赖。

**窄遗传力估计**：FT在Watkinsville的h²稳定在0.46–0.61，在Tifton 2024年骤降至0.23–0.28。SE在有利年份h²可高达0.60–0.70，但2024年全面崩溃。产量h²整体最低且波动最大（0.24–0.53），佐证其强环境敏感性。

**表型育种值与GEBV排名**：在5%、10%和20%选择强度下，表型育种值（BV）与基因组估计育种值（GEBV）的重叠比例分别为60%、70%和70%。散点图显示两者正向相关，Venn图确认了40个家系被两种方法共同优先选择，如Fam_4（J496.C）、Fam_121（J463.A）等，这些家系可作为高置信度候选。

讨论部分指出，生物量产量的遗传信号弱于FT，因其整合了众多发育和生理过程，环境噪声大；FT受光周期和温度调控，基因型排名更稳定。FT与产量的正相关在加性遗传层面更强，支持将其作为跨环境产量替代性状；SE则高度依赖局部环境。亲本GCA模型无法捕获家系内孟德尔抽样变异，而基因组关系矩阵（GRM）能更准确划分方差并改善个体排名。GBLUP在多基因性状中表现稳健，而GBLUPD的微小增益符合柳枝稷作为异交作物存在显性变异的预期。实际育种中，应采用多地点训练集并结合FT等替代性状，同时以基因组预测进行初筛，再通过多年多环境表型验证以管理G × E风险。

研究结论可翻译为：本研究展示了基于多环境数据集的基因组选择策略在饲草育种中的应用价值。产量预测能力中等且对环境敏感，符合强G × E作用的预期。FT表现出更强的遗传控制，可能作为产量替代性状，但其与产量的相关性较弱且受环境影响。SE具有遗传力但环境一致性较低，更依赖特定建植条件。在测试的所有模型中，GBLUP是多基因性状的稳健模型，GBLUPD的适度增益表明非加性方差在异交群体中的贡献。基于表型BV和GEBV排名，基因组预测应与表型育种值整合使用，以做出可靠选择。