热带东太平洋珊瑚形态测量学：基于三维数字化技术的形态功能评估工具包

《Coral Reefs》：Tropical Eastern Pacific coral morphometrics: a toolkit for coral studies

　　

在东热带太平洋（Eastern Tropical Pacific，ETP）中，杯形珊瑚属（*Pocillopora*）的群体主导着珊瑚礁框架，并被广泛用于恢复计划。然而，这些珊瑚显著的形态可塑性，加之形态特征的重叠，模糊了群体形态与物种身份之间的联系，使得量化物种水平的形态功能贡献变得困难。在本研究中，研究人员通过应用三维（three-dimensional，3D）数字化技术来表征ETP珊瑚物种的形态功能空间，以应对这一挑战。3D数字化技术已被证实有助于精确估算形态功能性状，然而其在ETP的应用仍然受限。在本研究中，研究人员首次利用来自9个珊瑚物种（包括块状和分枝形态）的206个3D模型以及六种形态功能性状——球度（sphericity）、凸度（convexity）、堆积密度（packing）、粗糙度（rugosity）以及面积和体积的一阶矩（first moments of area and volume）——描绘了ETP珊瑚物种的形态功能空间。主成分分析（principal component analysis，PCA）表明，堆积密度和球度解释了所观测到的大部分形态变异，将块状珊瑚与分枝状*Pocillopora*形态区分开来。判别分析（discriminant analysis，DA）进一步揭示了*Pocillopora*物种复合体内的高度形态冗余。利用群体最大直径或平面面积构建一系列数学模型来估算一组形态功能性状是可行的；这些模型的构建正是通过利用上述冗余而成为可能。这些模型方程构成一个工具包，提供了一个可及框架，用于将形态功能指标整合到ETP的生态评估和恢复监测中，从而提升研究人员评估功能恢复能力以及珊瑚群落组成变化后果的能力。

**珊瑚三维框架与形态功能研究的重要性**

硬珊瑚通过沉积碳酸钙构建三维框架，为生态系统提供了复杂栖息地，维持着生物多样性和多种生态过程，如养分循环、能量流动和栖息地结构形成等。菌落水平的形态性状因此对珊瑚礁功能至关重要。然而，形态性状多样性如何转化为生态功能并非直观。在热带东太平洋（Eastern Tropical Pacific，ETP），*Pocillopora*属的群体主导着珊瑚礁框架，并广泛用于恢复计划。但该属珊瑚显著的形态可塑性和重叠的形态特征模糊了菌落形态与物种身份之间的联系，使得量化物种水平的形态功能贡献变得困难。既往研究方法多依赖二维手段，难以精确描述三维结构。为应对这一挑战，研究人员应用三维（three-dimensional，3D）数字化技术，首次系统地描绘了ETP珊瑚物种的形态功能空间（morphofunctional space），并基于观测到的形态冗余构建了一套预测工具包。

**研究人员开展的研究与主要结论**

研究人员利用来自9个珊瑚物种（包括块状和分枝形态）的206个3D模型，以及六种形态功能性状——球度（sphericity）、凸度（convexity）、堆积密度（packing）、粗糙度（rugosity）以及面积和体积的一阶矩（first moments of area and volume）——对ETP珊瑚的形态功能变异进行了定量刻画。主成分分析（principal component analysis，PCA）表明，堆积密度和球度是解释形态变异的主要变量，能够明确区分块状珊瑚与分枝状*Pocillopora*形态。判别分析（discriminant analysis，DA）则揭示了*Pocillopora*物种复合体内部的高度形态冗余。基于这种冗余，研究人员构建了数学模型，仅使用菌落最大直径或投影平面面积即可估算表面积、体积、庇护容积、碳酸钙（CaCO₃）含量以及面积和体积一阶矩等关键性状，为ETP珊瑚生态评估和恢复监测提供了实用框架。

**关键技术方法概述**

研究人员获取3D模型的标本来自墨西哥Universidad del Mar（Oaxaca）和Universidad Autónoma de Baja California Sur的珊瑚收藏，以及位于墨西哥拉巴斯湾Pichilingue的恢复项目（由Efecto Arena A.C.管理）中的原位菌落。收藏标本采用EinScan H2结构光扫描仪（精度0.1 mm）从八个角度扫描获得360°模型；原位模型利用运动恢复结构（Structure-from-Motion，SfM）摄影测量法，使用Olympus TG6相机拍摄，Metashape软件处理，并以12 cm圆形标记物作为尺度参考，最终在MeshLab中修复网格。最终数据集包含209个模型，其中206个用于形态功能分析。六种形态功能性状及庇护容积、碳酸钙含量等参数通过R语言的“Rvcg”包计算，其中碳酸钙含量通过称重估算。

**形态功能空间**

PCA恢复了86.5%的形态功能变异。第一主成分（PC1）解释了60.2%的变异，主要由堆积密度和球度贡献；第二主成分（PC2）主要由凸度和面积二阶矩（second moment of area）贡献。结果显示，块状形态（*Pavona*、*Porites*）与分枝形态（*Pocillopora*）之间存在清晰区分，仅有边缘重叠。*Pocillopora*群体主要表现为高粗糙度、高堆积密度以及显著的面积和体积二阶矩；块状群体则具有更高的球度和凸度。此外，沿坐标轴存在由菌落大小驱动的梯度，表明随着菌落增大，形态功能特征发生系统性变化，但块状群体的变化幅度相对较小。

***Pocillopora* spp.形态功能性状的预测模型**

DA结果显示，物种间形态功能差异显著（Wilks' Lambda = 0.15；p < 0.001），但马氏距离（Mahalanobis distances）分析表明，分枝形态内部各物种之间以及块状形态内部各物种之间均无显著差异，仅不同形态组之间存在差异。这证实了*Pocillopora*物种复合体中的高度形态冗余。基于此，研究人员发现菌落最大直径和投影平面面积与以下性状呈一致正相关：面积一阶矩、体积一阶矩、表面积、菌落体积、庇护容积和重量。这些关系大多以幂模型拟合最佳（表面积-投影面积关系为线性），且所有模型的决定系数（R²）均大于0.8。研究人员进一步提出了应用工作流程：在野外或正射影像中获取最大直径或投影平面面积，代入预测方程，即可估算菌落尺度功能性状，用于评估栖息地提供、碳酸盐贡献、结构复杂度以及恢复表现。

**讨论与结论**

讨论部分指出，与加勒比和印度-太平洋地区以凸度为主导的形态功能变异模式不同，ETP珊瑚形态功能变异主要由堆积密度驱动，这可能与*Pocillopora*分枝所形成的微避难所的密度和排列有关。形态功能性状具有直接生态意义：高堆积密度和粗糙度可增强微栖息地可用性和庇护空间；菌落上重性可能影响水动力敏感性和机械稳定性；球度和凸度的差异则反映了菌落占据空间和与环境相互作用方式的差异。*Pocillopora*物种间高度重叠的形态功能空间表明，这些形态种在栖息地提供和碳酸盐贡献方面可能具有相似的功能潜力，这与基于遗传标记的分类学结论一致。这种冗余使得从简单野外测量预测复杂性状成为可能，显著降低了传统摄影测量方法所需的劳动、时间和经济成本。

在应用层面，该工具包为恢复监测提供了可操作的方案，但研究人员强调需警惕将菌落尺度指标线性外推至斑块或礁景观尺度的风险。相邻菌落之间的相互作用，如分枝互锁、重叠、庇护空间融合及水动力暴露的改变，可能产生单菌落模型无法捕捉的突生属性（emergent properties），包括集体庇护生成、结构连通性和局部湍流调节等。因此，未来研究应结合菌落相互作用、空间排列和礁景观结构，发展多尺度三维评估方法。

**研究结论**

研究表明，通过利用形态冗余，多种精细的菌落水平形态功能性状可以从简单的野外测量值——最大菌落直径和投影平面面积——快速估算，无需专业3D扫描设备或对菌落进行具有潜在风险的操作。这一方法对于大规模恢复监测项目尤为宝贵，为理解ETP珊瑚形态和功能变异的重要性、评估珊瑚损失的影响以及揭示恢复模式提供了有力支持。