《Journal of Cleaner Production》：Six decades of afforestation reshape deep soil microbial networks on the Loess Plateau: Implications for environmental assessment and ecological restoration policy in the Yellow River Basin
编辑推荐：
•六十年造林重塑了深层土壤微生物网络。•与硝酸盐相比，土壤pH值与微生物群落的组装关联更为紧密。•造林增加了网络的复杂性和拓扑稳健性。•pH值、水分、溶解性有机碳和硝酸盐为恢复评估政策提供了支持。引言人类活动和气候变化正在加速全球土地退化，促使人们广泛采用造林项目作为关键应对
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六十年造林重塑了深层土壤微生物网络。
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与硝酸盐相比，土壤pH值与微生物群落的组装关联更为紧密。
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造林增加了网络的复杂性和拓扑稳健性。
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pH值、水分、溶解性有机碳和硝酸盐为恢复评估政策提供了支持。
引言
人类活动和气候变化正在加速全球土地退化，促使人们广泛采用造林项目作为关键应对措施（Chazdon和Brancalion，2019；Edwards等，2021）。然而，要评判这些大规模项目的成功与否，需要深入了解其对整个生态系统的长期影响。此类评估不仅要考虑地上植被的可见变化，还要关注支撑生态系统长期功能的复杂地下过程。
黄土沉积广泛分布于亚洲、欧洲以及北美和南美地区。由于许多黄土景观具有高度可侵蚀性和对土壤水分条件变化的敏感性，它们给土地修复和地下监测带来了共同的挑战（Li等，2020）。来自更广泛的造林文献的证据进一步揭示了地下恢复的复杂性。在丹麦，三项建立在原耕地上的人工造林时序研究揭示了硝酸盐淋溶的持续性变化（Hansen等，2007）。在意大利东北部，四项跨越数十年的自然造林重复时序研究记录了表土pH值以及碳和氮库的渐进性变化（Panico等，2025）。在澳大利亚东南部，一项跨十个农场的研究表明，牧场内土壤微生物群落组成的空间变异可能与森林恢复相关的变化一样大（Cavagnaro等，2016）。总的来说，这些研究表明，地下恢复必须结合水循环、土壤化学、土地利用遗留效应、空间异质性和物种特异性特征进行评估。然而，深层土壤剖面、长期时序和微生物网络拓扑结构很少被纳入一个综合框架中进行评估。
在这一更广泛的背景下，中国于1999年在黄土高原启动的"退耕还林"项目，通过将坡耕地转化为森林和草地，极大地增加了植被覆盖率（Wang等，2013）。该项目还为评估植被恢复是否伴随着黄河basin地下生态改善的持续性提供了一个具有政策意义的背景。尽管其地上成就显而易见，但在评估深层土壤剖面的恢复进展时——这些剖面常被忽视——仍面临重大挑战。
黄土高原以深厚的黄土沉积和高度易受土壤侵蚀影响为特征，其生态系统脆弱，土地利用变化产生深远影响（Shi等，2022a，2022b）。在该区域内，锦鸡儿是一种耐旱豆科灌木，被广泛用于水土保持、防风固沙和退化干旱地植被恢复（Mei等，2025）。其生态价值在于能够在低降雨条件下建立并改善植被覆盖。同时，其相对较深的根系和活跃的根际过程可能重塑土壤水分分布、养分循环和微生物栖息环境。因此，长期锦鸡儿种植林为评估半干旱景观中灌木造林的利弊提供了有用的模型。
黄土高原的区域研究提供了重要证据，表明植被恢复可以改变植物物种组成和覆盖度，从而影响凋落物数量和品质、根系生物量和根系结构（Schedlbauer和Kavanagh，2008），以及土壤理化性质（Xiao等，2017）。报道的变化包括与长期树木生长相关的深层土壤水分耗竭（Wang等，2016）、造林后NO3?-N浓度的显著下降（Ji等，2020），以及pH值随时间的逐渐降低（Li等，2021）。恢复也显著影响微生物群落（Yang等，2025）。然而，造林对土壤水分动态、养分再分配以及微生物生态网络组织和拓扑稳健性的深度依赖效应仍知之甚少。这一知识空白对制定有效的保护战略和基于证据的管理政策构成了重大挑战，可能导致次优的恢复结果。
土壤微生物是陆地生态系统分解作用的主要驱动力，其组成、多样性和相互作用为了解土壤条件提供了有价值的信息（He等，2024）。这些群落通过共生、竞争和中性关系等复杂相互作用，在生物地球化学循环中发挥着关键作用（Li等，2023）（Faust等，2012）。这些错综复杂的相互作用可以表示为分子生态网络（MENs），其中物种作为节点，它们的相互作用作为边（Pr?ulj和Malod-Dognin，2016）。MENs可以识别潜在的關鍵类群（Li等，2024），并根据拓扑特征量化网络结构对环境扰动的响应（Yuan等，2021）。该方法揭示了α-或β-多样性的简单度量所遗漏的群落结构和潜在功能方面（Weiss等，2016），从而为我们的生态复杂性和稳定性理解增添了关键的一层（Deng等，2012）。在环境评估中，网络复杂性和稳健性因此可以提供关于地下群落组织和潜在抗扰能力的补充信息。
然而，关于这些微生物网络对造林响应的深度分辨和长期演化的知识空白依然存在。目前对关键环境变量——如pH值、土壤水分、碳可用性和硝酸盐——如何在十年级尺度上与深层土壤剖面中的微生物网络结构相关联的理解仍不完整。这在黄土景观中尤为重要，因为在深层非饱和带可以储存遗留的水分和硝酸盐信号，且微生物群落往往随深度急剧变化（Gao等，2021）。由于恢复效应可能在生物活跃表层以下减弱或持续存在，需要进行深层剖面采样以界定造林影响的垂直范围并制定可靠的监测方案。尽管先前的研究表明微生物对林龄的响应可能存在差异（Deng等，2012），但微生物相互作用的深度特异性模式及其相关环境因素仍未得到充分阐明。填补这一空白不仅对于阐明生态演替至关重要，而且对于为管理者提供可操作的指标以评估恢复项目的轨迹和成功也至关重要。
为此，我们通过采用时序研究方法并分析从10 m深度剖面收集的大量土壤样品，研究了黄土高原锦鸡儿造林的长期（60年）效应。我们将土壤理化性质分析与16S rRNA基因测序及分子生态网络构建相结合。具体目标为：(1)量化造林后关键土壤性质的深度依赖变化；(2)评估对土壤微生物网络复杂性和拓扑稳健性的长期效应；(3)识别与这些微生物网络动态最密切相关的环变量。通过将深层土壤过程与微生物网络组织联系起来，本研究旨在为利用土壤微生物性质作为大规模生态恢复项目环境评估的地下指标提供机制性和政策相关的依据，为黄河basin"退耕还林"等举措的政策制定和效果评估提供科学支持。
章节摘要
研究区域与土壤采样
本研究在中国陕西省延安市的黄土高原进行，该地区以温带大陆性季风气候为特征，年平均温度为9.4°C，年平均降水量为507 mm。海拔范围为880至1250 m。研究区域位置图见图S1，过去60年的平均温度和降水量见图S2（Bai等，2022）。土壤采样于2021年4月进行。NOAA NCEI
造林相关的关键土壤性质变化及其对生态系统评估的意义
四个研究地点（耕地、15年、30年和60年造林地）具有相似的海拔、坡度和气候条件，确保了时序间的可比性（表S1）。所有地点的土壤含水量（SWC）均随深度降低，其中60年造林地的水分消耗最为严重，67.6%的水分损失集中在1.5-3 m层（图1a）。相比之下，耕地中89.2%的SWC减少仅限于上层0-1.5 m。
土壤性质变化：对土地和水资源管理的启示
我们的时序研究揭示了与造林相关的、具有显著深度依赖性的土壤性质差异，这对评估大规模恢复项目具有直接意义。我们观察到土壤含水量（SWC）剖面的显著变化：耕地SWC耗竭主要在上层0-1.5 m，而长期（60年）造林则与严重的深层水分耗竭相关，67.6%的水分损失集中在1.5-3 m层。成熟的根系
结论与政策启示
本研究显示，在跨越六十年的锦鸡儿时序中，恢复年限与黄土高原深层土壤环境和微生物群落组织的差异相关联。主要科学发现是地下评估信号在农业对照和长期灌木林之间有所不同：前者保留了硝酸盐遗留效应和较浅的响应，而后者则表现出pH值缓和、DOC恢复以及更具连通性
CRediT作者贡献声明
李福宇：原稿撰写、可视化、项目管理、调查、形式化分析、数据整理。俞祝云：稿件审校与编辑、可视化、监督、方法学、调查、数据整理。韩晚雪：原稿撰写、可视化、软件、方法学、形式化分析。赵辰：验证、软件、资源、方法学、数据整理、概念化。王翠萍：稿件审校与编辑、监督、软件、资源、资金
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些可能会影响本文报告的工作。
致谢
本研究得到天开高等教育园科技成果转化专项项目[23YFZXYC00053]和中央高校基本科研业务费及111计划，中国教育部[B17025]的支持。
李福宇|俞祝云|韩晚雪|赵辰|王翠萍
