日本海东北部黑喉鲈（Doederleinia berycoides）感染尖吻角口等足虫（Ceratothoa oxyrrhynchaena）的生长模式研究

《Fisheries Science》：Growth patterns of Ceratothoa oxyrrhynchaena parasitizing Doederleinia berycoides in the northeastern Sea of Japan

　　

摘要专业翻译 Ceratothoa oxyrrhynchaena Koelbel, 1879 是一种寄生海洋鱼类的缩头水虱科（Cymothoidae）等足类，其宿主包括黑喉鲈 Doederleinia berycoides (Hilgendorf, 1879)。2025年，研究人员自日本海东北部采集了50尾被 C. oxyrrhynchaena 寄生的 D. berycoides 个体。测量了宿主鱼的全长（total length, TL）和体重（body weight, BW）以及等足类的体长（body length, BL）。多数情况下，单尾鱼体表寄生的等足类少于3只，仅1尾个体寄生5只等足类。这一结果表明可能存在限制单宿主寄生虫数量的机制。单寄生虫寄生最小宿主与双寄生虫寄生最小宿主之间未检测到体型差异，提示双重寄生始于宿主幼龄阶段。宿主体型（TL和BW）与寄生虫BL之间检测到显著正相关，表明等足类与宿主鱼同步生长。最小宿主鱼经间接估算年龄不足1龄，而最大宿主鱼年龄接近5龄。该发现提示该等足类寄生虫可能在宿主口腔内栖息至少4年。

论文解读

一、研究背景与科学问题

缩头水虱科（Cymothoidae）等足类是一类寄生于鱼类的甲壳动物，可附着于宿主体表、口腔、鳃腔或体腔等特定部位。该科目前包含47属394个有效种，主要分布于温带至热带水域。日本海域已记录超过40种缩头水虱科等足类。其中，Ceratothoa oxyrrhynchaena Koelbel, 1879 是一种口腔寄生等足类，宿主特异性较低，已记录至少13个科的鱼类为其宿主。在日本水域，黄背鲷（Dentex hypselosomus）和黑喉鲈（Doederleinia berycoides）是该等足类的主要宿主。

以往研究虽已报道 C. oxyrrhynchaena 与 De. hypselosomus 的体型呈正相关，且寄生可持续3年以上，但该研究未纳入全长小于100 mm的小型宿主，因此等足类的附着时机尚不明确。黑喉鲈是日本和韩国的重要商业渔业种类，分布范围从日本西北部延伸至澳大利亚西北部，栖息深度约100–600 m。已有研究表明，该鱼种在生长速率和寿命上存在性别差异，雌鱼最大可超过8龄，而雄鱼最多约4龄。此外，黑喉鲈正开展养殖试验，而养殖环境中寄生甲壳类暴发已有报道。因此，明确 C. oxyrrhynchaena 的附着时机和寄生持续时间，对养殖条件下感染预防和管理策略的制定具有重要参考价值。本研究利用包含以往研究未覆盖的极小个体（≤100 mm）数据集，考察了 C. oxyrrhynchaena 体长与 Do. berycoides 体型的关系，并估算了寄生持续时间。

二、研究内容与主要结论

研究人员于2025年7月在日本海东北部秋田县男鹿半岛至新潟县粟岛之间海域，利用国立水产大学练习船“天洋丸”以底拖网采集被寄生的 Do. berycoides 个体，共获得50尾宿主鱼和76只寄生等足类。研究发现，多数宿主仅寄生1或2只等足类（27尾寄生1只，22尾寄生2只），仅1尾寄生5只小型等足类，提示可能存在限制单宿主寄生虫数量的机制。单寄生虫寄生最小宿主与双寄生虫寄生最小宿主之间未检测到体型差异，表明第二只等足类的寄生始于初次感染后不久，即宿主仍处于幼龄阶段。宿主TL和BW与寄生虫BL之间均检测到显著正相关，表明等足类与宿主鱼同步生长。最小宿主鱼（TL 75.0 mm，BW 5.51 g）经间接估算不足1龄，最大宿主鱼（TL 260.0 mm，BW 243.75 g）接近5龄，据此推测等足类在宿主口腔内至少栖息4年。雌性等足类显著大于雄性，且雌性的生长速率远高于雄性，这与雌性需要较大的育卵囊（marsupium）以承载发育中的胚胎有关。当宿主TL达到约130 mm时，寄生的个体之一可能发生性转变而成为雌性。

三、主要关键技术方法

本研究采用的主要技术方法包括：形态学鉴定与分子鉴定相结合，对38只难以依据形态鉴定的标本（2只曼卡幼虫和36只未成熟雄性）提取线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因片段进行测序，并与已发表的 C. oxyrrhynchaena COI序列计算Kimura 2-parameter（K2P）遗传距离以确认物种身份；宿主年龄通过参照既往报道的体长-年龄关系进行间接估算；统计分析采用Shapiro–Wilk正态性检验、Spearman秩相关分析、Mann–Whitney U检验和协方差分析（ANCOVA）。样本来源于日本海东北部底拖网调查航次。

四、研究结果

宿主寄生数量与性别组成：50尾宿主鱼中，27尾寄生1只等足类（20只雄性、7只雌性），22尾寄生2只（7尾为双雄，15尾为一雄一雌），仅1尾寄生5只小型等足类。雌性等足类寄生的宿主TL范围为132.0–179.0 mm，一雄一雌组合寄生的宿主TL范围为127.0–260.0 mm。未观察到双雌寄生的情况。

物种鉴定：获得的COI序列长度为569–658 bp，与已发表 C. oxyrrhynchaena 序列的平均K2P遗传距离为0.0098，最大为0.0255，低于该属最大种内遗传距离（2.593%），确认所有测序标本均为 C. oxyrrhynchaena。其余标本依据形态特征亦鉴定为该种。

寄生虫体长与宿主体型的关系：雌性等足类体长（BLF）中位数为24.5 mm（IQR 21.3–27.7 mm），显著大于雄性（BLM）中位数8.6 mm（IQR 7.78–9.90 mm）（W = 1144，P < 0.001）。TLF与BLF（ρ = 0.867，P < 0.001）、TLM与BLM（ρ = 0.395，P < 0.001）之间均呈显著正相关；BWF与BLF（ρ = 0.862，P < 0.001）、BWM与BLM（ρ = 0.403，P < 0.001）之间亦呈显著正相关。ANCOVA显示等足类性别与宿主TL（F_1,70 = 26.413，P < 0.001）和BW（F_1,70 = 5.995，P = 0.0169）均存在显著交互作用，雌性回归斜率高于雄性。

宿主年龄与寄生持续时间：最小宿主鱼（TL 75.0 mm）经间接估算不足1龄，最大宿主鱼（TL 260.0 mm）接近5龄，据此推测等足类在宿主口腔内至少栖息4年。既往报道中，一尾TL 320 mm的 Do. berycoides 被 C. oxyrrhynchaena 寄生，其宿主年龄间接估算约7龄，提示寄生可能持续7年以上。

五、讨论与结论

本研究所有采集到的等足类均鉴定为 C. oxyrrhynchaena，表明在日本海东北部 Do. berycoides 主要被该种寄生。仅观察到单雄寄生的案例可能源于拖网或船上分拣过程中配对个体脱落；仅观察到单雌寄生的案例则可能因雄性脱落所致，因为同宿主上第二只等足类的存在可能触发性别转变。多数宿主仅寄生1或2只等足类，提示可能存在限制寄生虫数量的机制：一是寄生负担过重可能导致宿主死亡；二是两只等足类占据口腔内适宜附着位点后，第三只个体难以获得附着位置。本研究中寄生5只等足类的宿主，其所有寄生虫个体均较小，尚未造成足以致宿主死亡的负担，附着位点也可能未被完全占据。

雌雄等足类均与宿主体型呈显著正相关，但雌性生长速率远高于雄性，这与雌性需较大育卵囊承载胚胎、消耗更多营养有关。C. oxyrrhynchaena 可寄生不足1龄的 Do. berycoides，支持了养殖条件下若亲鱼被寄生则可能感染新孵幼鱼的观点，因此建议使用无缩头水虱寄生虫或已彻底清除寄生虫的亲鱼进行苗种生产。雌性等足类寄生的最小宿主TL为127.0 mm，且未观察到双雌寄生，提示宿主TL约130 mm时，寄生个体之一可能发生性转变成为雌性。

由于 Do. berycoides 的生长速率和寿命存在区域差异，其他区域的相关信息尚缺乏，宿主生长是否影响 C. oxyrrhynchaena 的生长速率有待进一步研究。C. oxyrrhynchaena 及其宿主 Do. berycoides 分布范围广泛，从日本延伸至澳大利亚水域，但澳大利亚水域仅从鲷科鱼类 De. spariformis 获得该等足类，需确定远离日本的海域中该等足类是否寄生 Do. berycoides，并考察日本与澳大利亚种群间的遗传连通性。C. oxyrrhynchaena 可能对宿主产生某些不利影响，但详细研究尚未开展。鉴于 Do. berycoides 和 De. hypselosomus 均为具有经济价值的鱼类，有必要调查 C. oxyrrhynchaena 的感染状况及其对宿主生长和外部形态的潜在影响。

结论：C. oxyrrhynchaena 可在 Do. berycoides 幼龄阶段（不足1龄）附着寄生，并与宿主同步生长，寄生持续时间至少4年，最长可能超过7年。多数宿主仅寄生1或2只等足类，存在限制寄生虫数量的机制。雌性等足类生长速率显著高于雄性，宿主TL约130 mm时可能触发性别转变。建议在 Do. berycoides 养殖中选用无寄生虫亲鱼以预防感染。