升温加剧地热溪流中水生半翅目昆虫的波动性不对称性

《Hydrobiologia》：Warming causes higher bilateral asymmetry in aquatic hemipterans from geothermal streams

　　

摘要翻译
与气候变化相关的温度升高可能改变群落结构并破坏外温动物（ectothermic organisms）的发育稳定性。研究人员利用巴西中西部新热带溪流中的天然地热梯度（20.6–40.3 °C），研究了升温如何影响水生半翅目昆虫（aquatic hemipterans）的丰度、丰富度、体型和波动性不对称（Fluctuating Asymmetry, FA）。研究人员对18条溪流进行了采样，分析了属于12个物种或形态型（Belostomatidae科和Naucoridae科）的285个个体。物种丰富度随温度升高而显著下降，而总丰度未呈现总体趋势；然而，物种水平的响应显示，Limnocoris burmeisteri De Carlo, 1967在较暖溪流中显著减少。成年个体在高温位点出现频率较低，表明在热胁迫下发育或持续存在可能受到限制。与代谢理论的预测相反，在群落水平未检测到体型的普遍缩小，尽管L. burmeisteri沿热梯度总长和标准体长显著减小。相反，波动性不对称随温度持续增加，特别是在与运动和飞行相关的结构中，表明升温条件下发育不稳定性增加。物种特异性分析进一步揭示了响应策略：Belostoma anurum (Herrich-Sch?ffer, 1848) 保持体型但不对称性增加，而L. burmeisteri则表现出体型缩小和显著形态不稳定性。研究结果表明，热带淡水系统中的热胁迫可能降低物种丰富度并增加亚致死发育不稳定性，即使体型变化并不普遍。将个体内形态指标（如波动性不对称）纳入评估，可能有助于提高对热带生态系统水生捕食者群落早期升温效应的检测能力。

论文解读文章

**研究背景与问题**
全球气温持续上升，对外温动物（ectothermic organisms）的影响尤为显著，因其代谢速率主要受环境温度调控。温度升高会加速生化反应、增加能量消耗，进而影响个体生长、种群动态和群落结构。以往研究多集中于温带或寒带地热系统，热带地热溪流研究相对缺乏。本研究利用巴西中西部新热带（Neotropical）地区的天然地热梯度（20.6–40.3 °C），探讨升温对水生半翅目（aquatic hemipterans）群落结构、体型及双侧对称性的影响。波动性不对称（Fluctuating Asymmetry, FA）指双侧对称生物体在形态上随机偏离对称性的微小变异，可反映发育不稳定性。研究人员假设：高温降低丰度和丰富度；高温使个体体型变小；高温导致波动性不对称增加，进而指示热胁迫引起的发育不稳定性。

**研究设计、样本与方法**
研究人员于2022年10月在巴西马托格罗索州（Mato Grosso）东南部18条溪流中采样，涵盖Tocantins–Araguaia和Paraguay两个流域。溪流水温范围为20.60–40.26 °C（均值±标准差为29.97±5.27 °C），除温度外，溪流的宽度、深度及其他理化指标与温度无显著相关，降低了混淆变量风险。采集方法包括Surber采样器（250 μm网孔，30×30 cm采样面积）、D形网扫网及电捕（750 V）。共采集285个水生半翅目个体，隶属Belostomatidae和Naucoridae两个科共12个物种或形态型。形态测量在体视显微镜下通过IC Measure软件进行，每个指标重复测量三次并取平均值，包括总长（Total Length, TL）、总宽（Total Width, TW）、眼间距（Interocular Distance, ID）、标准体长（Standard Length, SL）以及各腿节和翅长宽等成对性状。FA按Palmer和Strobeck（1994）公式计算：FA = Σ[|(R-L)/(R+L)|/2]。数据分析采用线性回归模型（LMs）检验温度对丰富度、丰度、成体与若虫比例的影响；采用广义线性混合模型（GLMMs）评估温度对体型和FA的影响，以温度作固定效应，区域和形态型作随机截距，FA采用Tweedie分布和对数连接函数，并通过Bonferroni校正控制多重比较。

**研究结果**
**丰度、丰富度及成体与若虫比例**：物种丰富度与温度呈显著负相关（F = 6.61，R² = 0.29，P = 0.02），但总丰度无显著趋势（P = 0.11）。物种水平上，Limnocoris burmeisteri的丰度随温度升高显著下降（F = 14.24，R² = 0.75，P < 0.001），而Belostoma anurum和Pelocoris sp.未表现出显著响应。成体个体明显集中于低温位点（219个成体在低温处，仅27个在高温处），若虫虽数量较少（N = 39），但其分布在温度梯度上相对均匀。

**形态效应**：群落水平上，成体总长、总宽、眼间距和标准体长与温度均无显著关系（所有P > 0.05），总长范围为0.521–4.06 cm，平均1.06 cm。物种特异性分析显示，L. burmeisteri的总长（P = 0.003）和标准体长（P < 0.001）沿温度梯度显著缩小，而体宽和眼间距无显著变化；B. anurum的各项体型指标均未随温度发生显著变化。

**波动性不对称**：总体来看，FA随温度升高而增加，尤其在运动和飞行相关结构中。游水腿的FA与温度显著正相关（Z = 2.838，P = 0.0499），中足跗节FA同样显著增加（Z = 3.453，P = 0.0061），翅长FA也随温度显著上升（Z = 2.850，P = 0.0481）；而捕食腿、中足及跗节等部分结构未达到显著水平。物种水平上，B. anurum的翅长和翅宽FA与温度显著相关（P均为0.002），但腿部FA无显著变化。L. burmeisteri则表现更为全面：捕食腿、游水腿、中足胫节、游水腿胫节、捕食腿跗节、中足跗节的FA均随温度显著增加（各P < 0.001或P = 0.026），翅长与翅宽FA也极显著上升（P < 0.001）。

**讨论与结论**
本研究部分支持原始假设。总丰度未随温度变化，但物种丰富度下降，且在L. burmeisteri中观察到丰度显著减少，这与升温导致的生理限制和环境过滤作用一致。成体在高温位点更少，可能反映幼体向成体转变的存活障碍或扩散迁移行为。体型方面，群落总体未出现普遍缩小，仅L. burmeisteri表现显著减小，说明体型变化可能是物种特异的补偿策略。FA的增加在多个运动器官和翅中尤为明显，提示热胁迫干扰了发育稳态，可能损害飞行效率、捕食能力和逃避天敌能力。B. anurum与L. burmeisteri的差异化响应表明，即使生态功能相似的捕食者，对热胁迫的形态反应亦可不同。本研究的结论是：升温会改变水生半翅目昆虫的群落组成和个体发育稳定性，即使体型变化不广泛，FA作为亚致死指标仍可灵敏反映热胁迫的早期影响。研究结果强调，在评估气候变化对热带淡水生态系统影响时，应纳入个体内形态不稳定性指标，以提高生态监测和预测能力。