土耳其地中海沿岸夏季上层水域选定终生浮游生物与阶段性浮游生物的亚区域分布模式及单站昼夜垂直迁移(DVM)观测

《Diversity》：Summer Subregional Patterns in Selected Holoplankton and Meroplankton Distribution Along the Turkish Mediterranean Epipelagic, with Diel Vertical Migration (DVM) Observation at a Single Station

　　

本研究调查了2019年夏季土耳其黎凡特（Levantine）沿岸上层水域中选定中型浮游动物（mesozooplankton）的水平分布及其环境驱动因子，并在阿纳穆尔（Anamur）附近的一个离岸站位开展了昼夜垂直迁移（DVM）观测。研究人员使用300 μm网目WP-2网，采用分层近岸-离岸采样设计，在64个站位采集浮游动物，并利用多变量分析方法检验其与水文变量的关系。在被调查类群中，尾海鞘纲（Appendicularia）、管水母目（Siphonophora）、翼足目（Pteropoda）、海樽目（Doliolida）、有孔虫纲（Foraminifera）以及阶段性浮游生物幼体（meroplanktonic larvae）主导了群落。终生浮游生物（holoplankton）和阶段性浮游生物（meroplankton）均表现出区域性和近岸–离岸差异。受小亚细亚洋流（Asia Minor Current）和陆坡流（rim-current）结构影响的离岸水域中，包括Siphonophora、Pteropoda、Foraminifera和磷虾目（Euphausiacea）在内的寡营养类群丰度较高；而近岸和半封闭海域则支撑了双壳纲（Bivalvia）、腹足纲（Gastropoda）、十足目（Decapoda）和蔓足纲（Cirripedia）幼体，这与幼体滞留和繁殖一致。Noctiluca spp.在受人为影响的近岸附近出现局部丰度最大值。在阿纳穆尔附近的单一离岸站位，DVM在不同类群间存在差异，并与局地温跃层结构、叶绿素a（chlorophyll-a）最大值、光强度和悬浮颗粒物相关。大多数类群出现在100 m以浅，呈现夜间上行迁移或与温跃层相关的聚集。Appendicularia、Pteropoda、Doliolida和Foraminifera聚集在次表层叶绿素最大值附近，而Hyperiid Amphipoda和Euphausiacea则分布于较深水层，可能反映捕食者回避和营养优化。鱼类幼体与温跃层相关。温度、海面密度、光学变量、叶绿素a、pH和离岸距离是主要环境驱动因子。总体而言，环流、层化、中尺度水动力学和人为影响塑造了分布和DVM。

研究背景与问题

海洋浮游生物是水生生态系统中分布广泛且生态重要的生物组分。浮游植物作为初级生产者，而浮游动物作为初级和次级消费者处于中间营养级，将微生物和浮游植物的生产能量传递到更高营养级。终生浮游生物（holoplankton）终生生活在浮游环境中，包括Siphonophora、Pteropoda、Appendicularia等；阶段性浮游生物（meroplankton）则以底栖和游泳生物的临时幼体形式出现，包括Decapoda、Bivalvia、Gastropoda、Cirripedia、多毛类、棘皮动物和鱼类幼体等。两者在营养传递、种群连通性以及浮游–底栖生态系统的耦合中均具有重要作用。地中海是具有显著环境梯度、复杂温盐环流和强烈中尺度水动力活动的寡营养海盆，浮游动物群落受水团结构、温跃层发育、锋面系统和区域环流影响。然而，针对土耳其地中海沿岸、尤其是黎凡特海盆，同时覆盖终生浮游生物和阶段性浮游生物水平分布与昼夜垂直迁移（DVM）的综合研究仍十分有限。为此，研究人员于2019年夏季在土耳其黎凡特沿岸开展调查，旨在评估选定上层中型浮游动物类群的空间与环境变异性，并检验四个假设：H1，选定终生浮游生物和阶段性浮游生物群落的组成在亚区域及近岸–离岸之间存在差异；H2，在离岸DVM站位，浮游动物垂直分布存在深度和时间变化，并与温度、密度、叶绿素a和光合有效辐射等环境梯度相关；H3，群落组成与温度、密度、叶绿素a、pH和离岸距离等环境梯度相关；H4，终生浮游生物与阶段性浮游生物丰度在研究区内呈正相关。

研究内容与主要方法

研究人员在2019年夏季从土耳其地中海沿岸Ta?ucu至Dat?a约1100 km范围内设置64个近岸和离岸站位，使用300 μm网目WP-2网进行垂直拖网采样；同时，在Anamur附近一个离岸站位开展24 h DVM观测，按每20 m一个深度间隔、从表层至200 m分层采样，共4个时段、40份样品。同步测量温度、盐度、pH、营养盐、叶绿素a、总悬浮物、seston、bioseston、tripton、Secchi深度和光合有效辐射（PAR）。研究使用优势度指数、出现频率、多样性指数、聚类分析、非度量多维尺度分析（nMDS）、双因素PERMANOVA、SIMPER、典范对应分析（CCA）以及Spearman相关分析和热图聚类等方法，分析群落格局及其与环境变量的关系。

研究结果

3.1 分布

调查区域内选定终生浮游生物丰度自东向西增加，最高值出现在R3的离岸水域，其次为R4的Ye?ilova–Hisar?nü/Dat?a湾区域；阶段性浮游生物的水平分布与终生浮游生物总体相似，但R2也表现出较高丰度。多数终生浮游生物类群之间呈显著正相关，鱼卵仅与鱼幼虫显著相关。鱼幼虫在特定区域如安塔利亚城区、Finike和Ye?ilova湾附近丰度较高，鱼卵则分布较为均匀。

3.1.1 终生浮游生物

在终生浮游生物中，Foraminifera、Pteropoda、Siphonophora、Appendicularia和Noctiluca spp.丰度较高，Radiolaria和Tintinnina因网目较大而被严重低估。Siphonophora在几乎所有站位出现，Pteropoda和Foraminifera在R1和R3的全部站位出现，Doliolida仅R3全部站位出现，Noctiluca spp.仅R4全部站位出现。水平分布上，Foraminifera、Pteropoda、Siphonophora、Hyperiid Amphipoda、Euphausiacea和Appendicularia等多在离岸水域丰度更高；Doliolida自东向西增加；Salpida仅在少数站位出现。DVM观测显示，Foraminifera呈较明显的正趋光性迁移，Pteropoda表现为较弱的正趋光性并在温跃层下层聚集，Siphonophora在白天向120 m以浅集中，Hyperiid Amphipoda呈负趋光性和离散分层，Euphausiacea呈反向迁移并在白天避离混合层，Doliolida主要在80 m以浅并在温跃层聚集，Appendicularia表现出与光照相关的离散迁移，Noctiluca spp.白天主要分布于120 m以浅、夜间部分下降。生态特征方面，R4的类群数和Margalef丰富度指数最高，R3的平均丰度最高；各区域间群落组成差异显著，但近岸与离岸之间整体差异不显著。

3.1.2 阶段性浮游生物

阶段性浮游生物共记录13个底栖幼体类群和2个鱼卵/鱼幼虫类群。Ostracoda和Bivalvia丰度最高，其次为Hydrozoa、Decapoda、Echinodermata和Gastropoda；Sipuncula、Bryozoa、Cumacea和Mysida仅在个别站位出现。Cirripedia在旅游活动较强且位于陆坡流路径之外的区域丰度较高；Ostracoda主要分布于离岸水域，并与环流和陆坡流相关；Decapoda在R1和R3丰度较高；Bivalvia在R2的近岸水域丰度最高；Hydrozoa和Echinodermata在R1丰度较高。DVM方面，Cirripedia未表现出规律的DVM，Ostracoda白天分布较深、日出后上升至温跃层以上，Decapoda无显著DVM，Stomatopoda白天仅限于25 m以浅，Polychaeta在温跃层附近部分迁移，Echinodermata呈动态分层。阶段性浮游生物群落的区域差异显著，主要由R4与其他区域以及R1与R2之间的差异驱动；近岸与离岸之间无显著差异。R4的Margalef丰富度指数最高，近岸的平均丰富度指数高于离岸。

鱼卵与鱼幼虫

鱼幼虫在温跃层附近聚集，鱼卵主要分布于上层。DVM观测中，鱼幼虫丰度与seston和光合有效辐射（PAR）正相关，与pH、硅酸盐和磷酸盐负相关；鱼卵丰度与PAR正相关，与密度、pH和硅酸盐负相关。

3.2 种间与环境相关

水平分布中，多数选定类群之间存在正相关，优势类群与稀有种也存在关联，环流相关类群与人为影响相关类群相关；多数常见浮游动物类群与浮游植物、尤其是甲藻丰度呈负相关，可能反映摄食压力或负关联。DVM中的种间和环境相关较弱，Pteropoda、鱼幼虫、Euphausiacea和Polychaeta与温度、pH、bioseston和硅酸盐负相关，与密度、NO₂、NH₄等正相关。

讨论与结论

讨论指出，300 μm网目对小型浮游动物的定量存在选择性偏差，Radiolaria和Tintinnina的低丰度应主要归因于网目尺寸而非生态上的稀少。空间分布结果表明，中尺度水文、陆坡流、半封闭海湾滞留以及局地人为输入共同塑造了选定浮游动物的分布格局。R1和R3群落相近，R2和R4差异较大，离岸–近岸分离在体积丰度（ind. m^?3）表达下更明显。DVM方面，不同类群的迁移行为与温跃层结构、光照、食物供应和捕食风险相关，但单站24 h观测结果不能直接外推到整个土耳其地中海沿岸。终生浮游生物与阶段性浮游生物的正相关表明二者在空间分布上具有一致性，反映了浮游生态系统的生态耦合。研究结论认为，所提出的假设大部分或部分得到支持：H1成立，亚区域间存在显著空间异质性；H2部分成立，垂直分层仅限于特定类群且未检测到显著的采样时间效应；H3仅在终生浮游生物群落中检测到与环境梯度的显著关联；H4成立，终生浮游生物与阶段性浮游生物丰度正相关。总体而言，土耳其黎凡特沿岸尽管具有寡营养特征，却是一个高度动态且生态复杂的浮游生态系统；区域环流、层化强度、中尺度水动力、营养动力学和局地人为压力共同影响浮游动物分布与垂直迁移。面对地中海持续变暖和层化增强，未来水文变化可能显著改变浮游动物群落组成、营养互作和补充过程，长期综合监测对于理解黎凡特海盆生态系统响应至关重要。