《CATENA》：Spatial heterogeneity of soil carbon mineralization potential in riverine wetlands and associated microbial processes
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•活性碳组分是定义矿化梯度的关键底物。•均质选择主导了湿地土壤微生物群落的组装。•微生物介导了物理化学因素对碳组分和矿化的影响。引言湿地是陆地生态系统中的重要碳库。长期水分饱和和周期性缺氧减缓了有机质的分解，使得大量植物残体和外源沉积物得以在土壤中积累；因此，湿地在区域和全球
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活性碳组分是定义矿化梯度的关键底物。
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均质选择主导了湿地土壤微生物群落的组装。
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微生物介导了物理化学因素对碳组分和矿化的影响。
引言
湿地是陆地生态系统中的重要碳库。长期水分饱和和周期性缺氧减缓了有机质的分解，使得大量植物残体和外源沉积物得以在土壤中积累；因此，湿地在区域和全球碳循环中发挥着关键作用（Nahlik和Fennessy，2016）。同时，湿地也是CO?、CH?和N?O等温室气体的重要排放源，其作为碳汇或碳源的功能往往随水文过程、底物供给、微生物过程和环境条件的变化而动态转换（Niu等，2024；Yang等，2025）。以往研究表明，湿地温室气体排放对环境条件敏感，并表现出显著的空间异质性（Cao等，2024；Nahlik和Fennessy，2016）。田间和人工湿地案例进一步表明，水文波动、氧化还原条件、碳源供给、沉积物或土壤环境以及微生物相互作用均可能改变气态碳和氮的排放，这凸显了在解释潜在碳释放时必须考虑底物和微生物控制的原因（Niu等，2024；Shen等，2024；Yang等，2025）。在此更广泛的背景下，水库上游流入河流沿岸的河岸湿地尤需特别关注，因为它们占据了由河流输运、沉积物沉积和水文波动共同塑造的过渡区域。在此类环境中，土壤有机质输入、沉积模式和局部底物环境可能在数米至数十米的斑块尺度距离上存在显著差异，例如相邻砾石滩、河道边缘沉积物、低洼地和抬升的洪泛面之间（Lininger等，2018；Samaritani等，2011）。因此，这些湿地不宜被视为具有空间平均化底物特性和过程速率的同质系统，而应被看作由多个具有不同碳循环条件的微环境斑块组成的空间镶嵌体（Appling等，2014；Samaritani等，2011）。
土壤碳矿化是湿地土壤有机碳从固存转向释放的关键过程，是碳库稳定性的重要指标（Dong等，2023；Zhang等，2021）。田间碳通量整合了温度、水分、植被、水文输运、水位动态、氧化还原条件和气体扩散的影响。实验室孵育无法重现这些原位通量，但能够实现不同地点之间可矿化底物库和微生物潜力的受控比较（Dong等，2023；Zhang等，2021）。现有研究普遍认为，土壤有机碳（SOC）总量决定了碳释放的物质基础，而活性组分如有机碳轻组分、易氧化有机碳和微生物生物量碳则与短期矿化强度和累积释放量更为直接相关（Dong等，2023；Shu等，2023）。具体而言，土壤可溶性有机碳（SWOC）代表一种易溶解、快速迁移的碳库，微生物生物量碳（MBC）指示活体微生物生物量的大小，易氧化有机碳（EOC）和有机碳轻组分（LFOC）代表相对不稳定和生物可利用的碳库，能够支持短期矿化；而有机碳重组分（HFOC）和顽固性有机碳（ROC）则代表受物理保护更强或化学抗性更强的碳库，其周转更为缓慢（He等，2021；Shu等，2023；Vance等，1987；Zhang等，2021）。然而，仅凭底物数量并不能决定矿化结果。在相似的碳库条件下，不同的微生物组成和资源利用策略可能导致完全不同的分解路径和释放强度。同时，微生物碳利用效率能够影响有机碳究竟是主要转化为呼吸损失，还是被纳入更稳定的土壤碳库（Tao等，2023）。因此，仅凭碳库总量往往不足以解释湿地土壤碳矿化的空间异质性。
微生物是碳底物差异与矿化响应差异之间的关键环节（Li等，2024；Zeba等，2024）。作为有机碳分解、转化和固存的直接执行者，微生物能够通过其群落组成、资源利用策略和代谢偏好强烈影响不同底物的转化路径。湿地沉积物和土壤中的微生物群落通常受到底物供给、营养状况和环境筛选的调控（Liang等，2023）。重要的是，微生物对资源变化的响应不能仅通过门水平加以概括。更精细的分类学分辨率往往能够更好地反映真实的生命周期策略和生态功能特征（Stone等，2023）。如果讨论仅限于高等级分类单元的丰度差异，功能解释就容易变得过于简化。
仅描述群落组成仍然不足以解决机理性问题。共现网络分析能够揭示群落内部的潜在关联结构及其区域特征，而群落组装分析有助于识别环境选择、扩散限制和生态漂变等生态过程的相对作用（Hernandez等，2021；Ning等，2020）。以往研究表明，活性SOC组分能够显著影响微生物群落组装，而组装机制的转变可能进一步放大土壤碳的损失（Sun等，2025；Wang等，2024）。此外，不稳定碳底物的变化可能通过改变网络复杂度和关键相互作用进一步影响碳矿化（Cheng等，2023）。以往范围较窄的研究通常将矿化动力学、土壤碳组分、微生物群落组成、共现网络、群落组装或预测功能作为独立组分开来考察；这类单一模块方法能够识别特定组分的关联性，但无法确定矿化潜力的区域差异是否源于底物、微生物、酶和环境路径的耦合作用。然而，在河流湿地中，这些过程究竟是以平行方式运行、通过级联路径传递，还是通过反馈相互作用的，在统一分析框架内仍缺乏充分检验。
除群落结构和组装过程外，潜在代谢功能也是解释矿化差异的重要维度。基于扩增子数据利用PICRUSt2（Phylogenetic Investigation of Communities by Reconstruction of Unobserved States 2）进行的功能预测反映的是DNA层面的功能潜力，而非实际表达水平或代谢通量，但它仍然能够为原核生物在碳固定、发酵、产甲烷和中心碳代谢方面的潜在能力提供有价值的线索（Douglas等，2020）。在这些途径中，Calvin-Benson-Bassham（CBB）循环、还原型三羧酸循环（rTCA）、Wood-Ljungdahl（WL）途径以及几种与3-羟基丙酸相关的途径构成了原核生物中重要的CO?固定机制。这些途径表现出明显的系统发育差异和生态位偏好（Berg，2011），其分布在细菌和古菌中的广度比此前所认识到的更为广泛（Garritano等，2022）。因此，在同一框架内整合功能预测、组装机制和碳组分变化，可以为碳矿化的区域差异提供更完整的解释。
基于上述考虑，本研究聚焦于北京北部密云水库上游流入河流沿岸的河岸湿地，将实验室孵育、土壤物理化学性质和有机碳组分测定、高通量测序、共现网络分析、基于iCAMP（Infer Community Assembly Mechanisms by Phylogenetic-bin-based null model analysis）的群落组装分析、PICRUSt2功能预测以及结构方程模型相结合，以评估与河流湿地土壤碳矿化潜力相关的因素。该整合框架旨在将矿化潜力的受控测量与底物库、微生物组成、生态组装、相互作用结构、预测功能能力以及多变量关联路径联系起来，从而避免将矿化梯度归因于单一指标。我们检验了三个假设：（1）孵育得出的矿化潜力在高、中、低矿化区之间存在梯度差异，并通过累积CO?-C产生量得以体现；（2）较高的矿化潜力与更大的不稳定和微生物碳库、更强的碳循环酶活性以及更紧密的微生物共现网络相关联；（3）土壤物理化学条件和有机碳组分通过与微生物群落组成、群落组装、预测碳代谢功能及酶活性的关联而与矿化潜力相联系。本研究为识别矿化潜力相对较高区域、评估土壤碳稳定性以及为流入河流湿地的区域碳管理提供信息奠定了证据基础。
章节摘录
研究区域
研究区位于中国北京北部密云水库上游流入河流沿岸的河岸湿地（40°32′17.89″N–40°36′7.56″N，116°47′44.46″E–117°8′19.99″E；图1），主要包括白河、潮河和清水河沿岸的湿地（Qun'ou等，2021）。白河和潮河是密云水库的两条主要直接流入河流。白河全长约275公里，流域面积为9072平方公里，而潮河全长约200公里
不同矿化区碳库和土壤物理化学性质的差异
为比较不同河流湿地区域之间的土壤碳矿化差异，本研究基于54天实验室孵育实验分析了7个采样点的矿化动力学（图2）。总体而言，各点表现出相似的时序轨迹。矿化速率在孵育初期迅速升高（>10 mg kg?1 h?1），随后明显下降并在后期逐渐趋于稳定，而累积碳矿化则继续
结论
在标准化孵育条件下，7个河流湿地采样点的土壤碳矿化潜力存在差异。有机碳组分，尤其是EOC和LFOC，是最强的直接指标，而微生物群落的差异主要通过其与这些碳库的关系间接体现。具体而言，LFOC和EOC仅应被视为孵育得出矿化潜力的有用直接指标，而不能单独
CRediT作者贡献声明
Liming Yan：原稿撰写，软件，数据整理。Shuang Song：软件，数据整理。Xiaoyan Wang：方法论，资助获取，概念构思。Shishan Li：软件。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所报道工作的已知竞争性经济利益关系或个人关系。
致谢
本研究由北京市自然科学基金联合基金和北京市教育委员会资助（项目编号：KZ201810028047）。
Liming Yan|Shuang Song|Xiaoyan Wang|Shishan Li
