溶解氧和pH值作为水文连通性指标在红树林修复选址评估中的应用：来自加纳潮汐衰减拉姆萨尔潟湖的证据

《Ecohydrology & Hydrobiology》：Dissolved oxygen and pH as hydrological connectivity indicators for mangrove restoration site assessment: Evidence from a tidally attenuated Ramsar lagoon in Ghana

　　

•溶解氧（DO）和pH值解释了72.5%的水质变异，是加纳KLCRS（Keta泻湖复合区拉姆萨尔湿地）红树林修复状况的关键指标。
•失败的修复地点Fiaxor的溶解氧仅为1.1 mg/L，pH值为7.6——两者均低于红树林根系呼吸所需的1.5–2.0 mg/L阈值。
•主成分分析（PCA）揭示了两个主要水质轴：电离梯度（PC1：47.75%）和生物活力轴（PC2：24.75%）。
•水文连通性，而非水质调控，是KLCRS修复干预的主要需求。
•建议将以下种植前阈值——DO ≥ 2.0 mg/L、pH ≥ 7.5、盐度10–25 ppt——作为强制性的场地筛选标准。

引言

红树林生态系统是全球最重要、生产力最高的沿海栖息地之一，具有巨大的生态、经济和文化价值（Goessens等，2019）。它们提供多种生态系统服务，对当地经济和生活质量至关重要（Faridah-Hanum等，2019）。红树林在商业渔业和其他调节性生态系统功能中发挥关键作用，同时影响着邻近沿海环境的生物结构和丰富度。尽管红树林具有这些益处，但全球红树林森林正以惊人的速度衰退。国际自然保护联盟（IUCN，2024）指出，若不紧急采取有效的保护措施，全球50%的红树林生态系统将面临未来崩溃的风险。1980年，加纳的红树林覆盖面积为181平方公里（UNEP，2007），到2006年已缩减至137平方公里。Nunoo和Agyekumhene（2022）估计，加纳红树林森林的覆盖面积已进一步下降至72.4平方公里。目前现存的大部分红树林分布在保护区内，如Keta泻湖复合区拉姆萨尔湿地。但即便在保护之下，退化现象仍在持续发生。这种持续衰退被归因于无效且缺乏包容性的决策过程（Queiroz等，2017）。在全球范围内，60%的红树林森林损失归因于人类活动（Spalding和Maricé，2021）。

Keta泻湖复合区拉姆萨尔湿地（KLCRS）拥有加纳境内最连续的成带红树林，近年来退化现象日益严重（Duku等，2021），这损害了红树林生态系统为当地社区提供有益服务的能力。鉴于红树林在防洪、生态系统功能维持以及保障沿海居民生计方面的重要意义，已有多方努力致力于修复退化的红树林生态系统，主要通过在其消失的地区重新种植红树林。然而，如同其他任何修复投资一样，红树林修复代价高昂。例如，Goto等（2025）发现，全球红树林修复项目的实施成本中位数为每公顷8143美元，范围差异很大，从最低的每公顷9美元到最高的每公顷714,693美元不等。因此，修复项目必须经过周密规划和实施，以避免失败。Lee等（2019）已广泛报道了红树林修复项目的失败案例，对KLCRS的实地观察走访以及来自社区的轶事信息也表明，许多红树林补植项目已经失败或成功率很低。在许多地点，可以看到苗木生长迟缓甚至死亡的现象。要提高补植项目的成功率，需要具备适宜的盐度、土壤条件和水质条件，以确保红树林苗木的存活和生长（Lewis，2005）。水质是影响红树林生态系统的主要因素，受自然因素（如潮汐效应、气候和季节变化）以及人为影响（如土地利用变化）的影响（Giri等，2007）。大量全球文献已确立水文条件是红树林修复成功的关键决定因素。Lewis（2005）证明，成功的修复需要在种植前仔细评估潮汐水文、物种生态需求以及场地特定条件，并指出以往的修复失败很大程度上可以归因于忽视了这些因素。Friess等（2012）和van Loon等（2016）进一步将水文分类框架和修复前场地评估方案正式化，这些方案已在亚洲、拉丁美洲和非洲部分地区成功应用。尽管已建立起充分的全球证据基础，但将水文和水质评估原则转化为常规的种植前实践仍存在较大差距——尤其是在西非的修复背景中，社区主导的补植项目历来基于土地可用性和苗木供应量而非系统性的场地表征来推进（Lee等，2019；Goto等，2025）。在加纳，在本研究之前，尚无研究运用多元水质评估方法对KLCRS中代表不同修复结果的红树林带的水文条件进行表征和比较，也未得出基于实证、具有场地特异性的水质基准值来指导种植前的决策。因此，本研究并非填补全球科学界对水文控制红树林修复的认知的空白——这一领域已有充分记录——而是针对KLCRS缺乏经本地验证、基于实证推导的水质标准的这一具体空白展开研究，这些标准对于将全球修复原则转化为加纳修复从业者可操作的指导至关重要。关键在于，在KLCRS的背景下，这些水文参数必须结合季节性封闭沿海泻湖的特定水-生态动力学加以理解。KLCRS并非典型的潮汐红树林系统：泻湖在一年中的大部分时间实际上与海洋交换隔绝，由于潮汐被狭窄的海岸山脊所阻塞，泻湖内部的潮汐范围为约10厘米，而开阔海域的潮汐范围约为1米，且泻湖的高潮位在开阔海域潮汐高峰后约5小时才到达（Land and Natural Resources Ministry，2024；Finlayson等，2000）。因此，在KLCRS红树林带中测得的水质参数反映的是与泻湖内部循环系统的连通性，而非与海洋潮汐的直接交换，必须据此进行解读。

在加纳，关于红树林的研究主要集中在其分布、保护与可持续利用、土地利用与土地覆盖变化、碳储量、气候变化脆弱性与适应方面（Sekey等，2023；Boateng，2018；Asante等，2017；Aheto等，2016；Nortey等，2016；Kumi等，2015）。非生物水质因素（电导率、pH、DO、盐度、温度）控制着红海榄（*Rhizophora mangle*）、白骨榄（*Avicennia germinans*）和白背榄（*Lumnitzera racemosa*）的分布（Atwell等，2016），使其成为决定种植地点和物种选择的关键因素。

加纳红树林研究中的一个关键空白在于对水文条件作为修复规划前提的系统评估。在全球范围内，红树林修复项目的反复失败并非源于种植技术的不足，而是因为从未在苗木部署前评估水文场地的适宜性（van Loon等，2016；Sidik等，2025）。在红树林生态系统中，水质和水文参数不仅仅是背景测量值，它们是决定苗木能否定殖、存活并生长为功能性林分的首要环境决定因素。由于红树林是严格的潮间带物种，栖息于海洋、淡水和陆地系统的动态界面，它们演化出了对一系列相互作用的水文变量的狭窄生理耐受范围，其中每一个变量都必须在可接受的阈值范围内，修复才能成功。在这些变量中，水期（hydroperiod）——即由潮汐淹没的频率、持续时间和深度所定义的参数——可以说是红树林物种分带和苗木定殖的最基本决定因素。潮汐淹没的持续时间和潮汐流量是选择红树林种植场地时的关键因素，潮汐淹没期决定了红树林植物群落的组成或分带，这仅与淹没耐受性有关。关键的是，淹没不足可能导致超盐化，从而促使自然选择倾向于耐高盐度的红树林物种，凸显了水期与盐度胁迫之间的相互关联。盐度是第二个关键参数：它既是一种直接的生理胁迫因子，也是场地潮汐冲刷和淡水输入充分性的替代指标。红树林依赖于潮汐动力学驱动的水文连通性，当退化红树林场地中的这种连通性减弱时，就会产生以高盐度和水体停滞为特征的高生理胁迫条件。实验证据证实了幼年期对盐度超标的高度敏感性，在盐度升高的情况下，苗木表现（包括存活率、苗高、叶面积和干重）显著下降（Kodikara等，2017）。溶解氧（DO）是具有直接生态意义的第三个参数。红树林沉积物本身是无氧的，呼吸根（aerophores）和支柱根中的根系呼吸依赖于水层中充足的DO。低DO水平会导致缺氧胁迫，损害根系呼吸；当潮汐冲刷中断时，停滞的、缺氧的水体会积聚，导致根系窒息和苗木死亡。pH是第四个具有影响力的参数，因为它控制着根区养分的生物可利用性：酸性条件会降低磷、镁和钙的可用性，而这些元素对苗木发育至关重要，同时酸性条件还会使沉积物中的植物毒性金属活化。温度、盐度和溶解氧（DO）是红树林生态系统中环境胁迫的特别敏感指标，这些参数受蒸发、降水和潮汐连通性驱动的季节性变化，必须在做出种植决策之前加以表征。

旨在恢复红树林森林重要价值的红树林修复项目往往失败，因为忽视了水文条件，而应用水文分类框架的研究表明，某些场地的水文损害过于严重——无论是由于超盐化、永久积水还是潮汐阻塞——以至于任何种植的物种都无法存活，无论苗木质量或种植密度如何。2015年至2024年间，加纳红树林面积减少了15.4%，而修复响应历来是被动的和供给驱动的，优先考虑苗木可得性和土地准入而非科学场地评估。因此，加纳的红树林修复工作一直在缺乏系统性的水文参数表征的情况下进行，而这些参数恰恰决定了物种与场地的匹配度，这直接导致了在Keta泻湖复合区拉姆萨尔湿地（KLCRS）观察到的高失败率。本研究通过评估KLCRS内维持红树林修复项目所必需的关键水质参数——具体为DO、pH和盐度——来填补这一空白。

**研究区域**

Keta泻湖位于加纳最东南部，靠近与多哥共和国的边界。Keta泻湖复合区（KLCRS）位于加纳沃尔特地区的South Tongu、Akatsi South、Ketu South和Keta区。该场地包括泻湖的开阔水域以及邻近的洪泛平原和红树林森林。尽管被称为可进入的泻湖，但它在一年中的大部分时间是封闭的。许多外围村庄的生计依赖于该泻湖。

**维持KLCRS红树林的适宜水质参数**

表1反映了潮汐影响、有机负荷和环境胁迫之间的复杂相互作用。电导率（EC）、溶解氧（DO）、pH、盐度、总溶解固体（TDS）和温度是水文分析中接受主成分分析（PCA）的六个变量。其中两个变量构成了最重要的、可用作红树林林分修复效果评价标准的指标，即第一主成分所导出的溶解氧（DO）……

**影响红树林修复的因素**

影响红树林分布的因素在全球范围内是众多而复杂的（Manson等，2005），长期以来一直受到科学家的关注（Xu等，2020；Satyanarayana等，2010；Cunha等，2006；Tomlinson，2016；Snedaker，1982；Walsh，1974）。影响红树林修复活动成功的因素也是如此。这强调了迫切需要清楚地研究和确定确保红树林修复成功的特定条件。

**结论**

本研究的发现必须在清晰的因果层次框架内、以及KLCRS作为季节性封闭沿海泻湖的特定水-生态背景中进行解读。与经历规律性半日海洋潮汐交换的开放海岸红树林系统不同，KLCRS在衰减的潮汐影响下运行，泻湖内部的潮汐范围约为10厘米，而开阔海域约为1米（Land and Natural Resources Ministry，2024；Finlayson等，2000），并且……

**CRediT作者贡献声明**

Benjamin Apraku Gyampoh：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，验证，监督，方法论，形式分析，概念构思。Patience Enyonam Akoto：撰写——初稿，验证，调查，数据整理。

Wonder Sekey：写作——审阅与编辑、可视化、验证、形式分析。Emmanuel Xorla Xatse：写作——原稿撰写、可视化、调查研究、数据整理。Hubert Klenam Woclarchie：写作——审阅与编辑、可视化。Benjamin Apraku Gyampoh | Patience Enyonam Akoto | Wonder Sekey | Emmanuel Xorla Xatse | Hubert Klenam Woclarchie | Benjamin Betey Campion