全球水稻阵列：从环境多样性到气候智慧型育种策略

《Field Crops Research》：Global Rice Array: from Environmental Diversity to climate-smart breeding strategies

　　

摘要专业翻译 全球水稻阵列（Global Rice Array, GRA）研究揭示了环境因素解释了全球水稻试验中56%的产量变异；基于加性主效应与乘性互作（AMMI）模型推导出的七个环境分组（environmental groups, EGs）相比地理区域划分更能精准定位目标环境；基因型方差分析揭示了广适型与特异适应型基因型的存在；将广适性与特异性适应整合至成熟期分组中有助于提升气候智慧型育种的效率；基因型×环境互作（genotype by environment interaction, G×E）降低了单一试验点产量评价的可靠性。

论文解读文章

研究背景与科学问题

水稻是全球半数人口的主粮作物，然而气候变化正对其生产构成严峻威胁。气候变率约解释了全球水稻产量变异的33%，气温升高会缩短水稻生育期、降低潜在产量，高温胁迫可导致颖花败育和授粉失败，降水格局改变则加剧干旱与洪涝灾害，同时气候变化还扩大了病虫害的适生范围，全球水稻因病虫害导致的产量损失平均高达22%。在此背景下，培育具有产量稳定性增强特性的新水稻基因型成为应对气候变化及相关病虫害压力的关键途径。

为理解基因型（genotype, G）、环境（environment, E）与栽培管理（management, M）之间的互作关系，育种项目通常开展多环境试验（multi-environment trials, METs）。然而，以往的研究或依赖有限的多环境评价次数，或仅评价有限的遗传材料多样性，除少数大型跨国公司外，主要谷类作物中缺乏系统利用G×E×M互作提升品种性能的策略。多环境试验成本高昂且实施复杂，因此很少有公共育种项目在全球尺度上开展此类试验。

此外，育种项目旨在选育适应目标种植环境群体（target population of environments, TPE）的品种，多环境试验在刻画多样化的水稻种植环境、量化基因型×环境互作（G×E）以及定义TPE方面发挥着关键作用。然而，育种流程常围绕地理分布的测试网络构建，这些网络未必能充分代表TPE内的环境多样性，也常低估逆境易发环境。近年来，卫星、土壤和气候数据集等环境表征技术的进步，为更好地描述育种网络中的环境多样性提供了新机遇，综合气候变量、水分状况、土壤限制及生物胁迫信息的全球尺度研究，有助于定义反映水稻生物物理生产条件复杂性的环境分组（environmental groups, EGs），并支持全球育种策略的设计。

在此背景下，全球水稻阵列（GRA）针对广泛的生产环境类型，涵盖对比鲜明的气候、季节、土壤条件和生物胁迫压力，同时评价由育种家提名的多样化基因型材料。该研究在亚洲、非洲和拉丁美洲的12个国家开展了协调一致的联合评价试验，结合多个试验点和58个具有独特性状的多样化基因型，旨在：（i）刻画GRA中水稻种植环境的多样性并识别与不同胁迫模式相关的环境分组；（ii）量化G×E互作并根据产量响应模式对水稻基因型进行分类；（iii）利用这些模式为对比鲜明的生产环境下气候智慧型水稻的育种策略提供依据。

研究内容与主要结论

研究人员在2018至2020年间，于亚洲、非洲和拉丁美洲12个国家开展了多环境试验，共收集51个试验的完整数据，涵盖抽穗期、株高和籽粒产量等性状。试验均在低地条件下进行，其中63%为灌溉、25%为雨养低地、12%为部分灌溉。研究利用AMMI模型分析产量数据，结合气候与土壤数据刻画环境多样性，并通过层次聚类分析识别基因型分组，最终提出将广适性与特异性适应整合至成熟期分组的育种策略框架。

研究结果表明，环境是产量变异的主导来源，解释了总平方和的56%，G×E互作占26%，基因型仅占18%。AMMI分析将显著的G×E互作分解为两个主成分轴，共解释互作平方和的35%，并识别出七个环境分组。高产量环境分组（EG1-3）主要与旱季试验相关，具有较低的全生育期累积降雨量和较高的累积辐射；低产量环境分组（EG4-7）则主要与雨季试验相关，降雨量较高。EG1具有最高的蒸汽压差（vapor pressure deficit, VPD）和最高的10天干旱期发生频率，EG5和EG7表现出较高的病虫害发生指数。基因型平均产量从2.1 t ha?1（Hokkai 188, V37）到5.0 t ha?1（MTU 1010, V16等）不等，层次聚类分析进一步将58个基因型划分为若干具有不同适应模式的基因型分组，其中广适型基因型在多数环境中表现稳定，而特异适应型基因型仅在特定环境分组中表现优异。

关键技术方法

研究人员主要采用了以下关键技术方法：利用AMMI模型对51个试验点的产量数据进行基因型与环境互作分析，识别环境分组；基于NASA POWER数据库获取每日气候数据并计算多阶段气候指标，结合世界土壤数据库（HWSD v1.2）提取土壤属性；采用Welch方差分析（Welch's ANOVA）和Games-Howell事后检验比较环境分组间的产量及气候指标差异；通过Z-score标准化、欧氏距离和Ward最小方差法的层次聚类分析划分基因型分组。样本来源涵盖亚洲、非洲和拉丁美洲12个国家的51个试验点，基因型材料由各国育种家提名。

研究结果

环境与基因型对产量变异的驱动因素

AMMI分析表明，环境、基因型及G×E互作对籽粒产量、株高和抽穗期的影响均达极显著水平（P<0.001）。对籽粒产量而言，环境是主导变异来源，占56%的总平方和，G×E互作占26%，基因型仅占18%。不同水分管理条件下，灌溉低地产量最高（4.3 t ha?1），旱季产量（4.9 t ha?1）显著高于雨季（3.6 t ha?1）。区域间产量差异明显，拉丁美洲最高（5.5 t ha?1），其次为非洲（5.0 t ha?1）。

环境分组的识别与特征刻画

AMMI分析将显著的G×E互作分解为两个主成分轴，共解释35%的互作变异，并识别出七个环境分组。高产量环境分组（EG1-3）以旱季试验为主，具有较低的累积降雨量和较高的累积辐射；EG1表现出最高的VPD和10天干旱期频率，EG4和EG6出现较多的5天干旱期。低产量环境分组（EG5-7）以雨季试验为主，降雨量较高，其中EG5和EG7的相对湿度较高，且病虫害发生指数显著高于其他分组。EG7的稻瘟病、东格鲁病毒病及其他病害评分均为最高。

基因型分组的划分与适应模式

基于51个试验点的产量数据进行层次聚类分析，58个基因型被划分为若干基因型分组（genotype groups, GGs）。不同基因型分组表现出对比鲜明的适应模式：部分基因型具有广适性，在多数环境分组中表现稳定；另一些基因型则表现出特异适应性，仅在特定环境分组中表现优异。高产品种如MTU 1010（V16）、OM 4900（V22）等平均产量达5.0 t ha?1，而Hokkai 188（V37）平均产量最低（2.1 t ha?1）。基因型分组的划分与AMMI环境分组相结合，为特定环境选择最优基因型提供了依据。

讨论与结论

研究讨论指出，环境主导产量变异的结果强调了在全球尺度上系统刻画水稻生产环境的必要性。AMMI衍生的环境分组相比地理区域划分更能反映水稻生物物理生产条件的复杂性，为育种试验点的选择和TPE定义提供了更精准的工具。G×E互作显著降低了单一试验点产量评价的可靠性，这提示育种项目需要依托多环境试验网络进行品种评价。将广适性与特异性适应整合至成熟期分组中，有助于育种家在保持广泛适应性的同时，针对特定环境筛选高产品种，从而提升气候智慧型育种的效率。

研究结论表明，全球水稻阵列通过大规模环境表征与基因型表现分析的整合，为热带低地水稻生态系统中的基因型×环境互作提供了新见解，帮助育种家将多环境测试转化为可操作的气候智慧型水稻育种策略。环境分组框架和基因型分类体系为全球水稻育种项目的试验网络优化、亲本选配和品种推荐提供了科学依据，对提升气候变化背景下水稻生产的韧性和可持续性具有重要意义。