典型草原中布氏田鼠干扰对生态系统多功能性的阈值效应与驱动机制

《Global Ecology and Conservation》：Thresholds and driving mechanisms of Brandt’s vole disturbance on ecosystem multifunctionality in typical steppes

　　

布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）的干扰强烈影响植被结构和土壤性质；然而，这种干扰在多大程度上改变典型草原中与生产力相关的生态系统多功能性（ecosystem multifunctionality, EMF）仍知之甚少。在此，研究人员在内蒙古典型草原沿干扰梯度研究了布氏田鼠干扰对EMF的影响。植被多功能性（vegetation multifunctionality, VMF）随干扰呈非线性下降，在约每0.25公顷78个洞穴（相当于312个洞穴ha^-1）处表现出明显阈值，超过该阈值后下降急剧加速。相比之下，总EMF遵循较浅的U形轨迹，因为土壤多功能性的增加部分抵消了VMF的损失。结构方程模型（structural equation modeling, SEM）证实，VMF受损主要由植被结构的瓦解而非土壤养分耗竭驱动。此外，尽管严重干扰下因不可食杂草的增殖导致植物物种丰富度增加，但这未能维持EMF。这种明显的解耦表明，在以牲畜生产为主要管理目标的系统中，保留优势多年生禾草可能比仅仅维持物种丰富度对维持生产力相关功能更为关键。然而，研究人员承认，非优势杂草——包括具有药用和文化价值的物种——贡献了生产力之外的其他生态系统功能维度。虽然将鼠类种群最小化理论上可最大化牲畜生产力，但完全根除这种本土生态系统工程师既在生态上不可取，也在实践上不可行。因此，研究人员确定的阈值提供了一个实用的、数据驱动的管理目标。将布氏田鼠种群维持在临界点以下可防止植被结构和生产力相关功能的严重崩溃，同时容忍维持栖息地异质性和支持更广泛生物多样性目标所必需的基础干扰水平。

典型草原是温带生态系统的重要组成部分，在维护区域生态安全、调节气候和支持畜牧业生产中发挥关键作用。然而，气候变暖、干燥化以及过度放牧等胁迫使这类草地面临严重退化风险，并可能诱发或加剧次生生态效应，其中植食性啮齿动物种群动态是重要指示指标。布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）作为典型草原中广泛分布的社会性植食性啮齿动物，其挖洞和觅食行为可对植被和土壤产生强烈影响，并作为生态系统工程师调节草原生态过程。以往研究多聚焦于单一生态系统组分对鼠类干扰的响应，但关于这些工程活动如何整合并影响整体生态系统多功能性（ecosystem multifunctionality, EMF），尤其是生产力相关功能，仍缺乏量化认识。针对这一空白，研究人员在内蒙古典型草原开展了沿布氏田鼠干扰梯度的研究，旨在揭示干扰对生产力相关EMF的影响及其驱动机制。

研究人员于2024年7月在内蒙古锡林郭勒盟的典型草原选取了35个50 m×50 m样地，所有样地位于背景放牧强度约为1.04羊单位ha^-1的连续放牧草场上，以统一家畜干扰背景。基于洞穴密度将样地划分为无干扰、轻度、中度和重度四级。调查了植被盖度、群落高度、地上生物量（aboveground biomass, AGB）及物种组成，采集0–10 cm土壤样品测定有机质（soil organic matter, SOM）、全氮（soil total nitrogen, STN）、全磷（soil total phosphorus, STP）和速效磷（available phosphorus, AP）。利用Z-score标准化构建植被多功能性（VMF）、土壤多功能性（SMF）及总EMF指数；采用非线性回归、冗余分析（redundancy analysis, RDA）、结构方程模型（structural equation modeling, SEM）和多阈值分析方法，识别干扰阈值并解析直接与间接驱动路径。研究发现，鼠类干扰主要通过物理性破坏植被结构而非改变土壤养分库来降低VMF，且存在明确的临界点；物种丰富度对平均EMF的直接贡献较弱，但对高功能水平维持具有阈值依赖性。

研究结果如下：
3.1 植被结构与物种多样性对鼠类干扰的响应
随着干扰加剧，AGB由无干扰的20.10±10.31 g·m^-2降至中度和重度的8.82±3.27和9.03±2.73 g·m^-2（F_3,31=5.54，P=0.004）；群落高度从14.54±5.72 cm持续降至5.73±1.49 cm（F_3,31=13.35，P<0.001），所有受干扰水平均显著低于对照；植被盖度虽由60.88%降至49.67%，但差异不显著（P=0.054）。物种丰富度呈显著U形响应，由对照的15.27±2.94先降至中度干扰的12.00±1.50，再恢复至重度的15.50±2.56（F_3,31=4.46，P=0.010）；Shannon-Wiener指数和Simpson指数在各干扰水平间无显著变化。
3.2 土壤化学性质对鼠类干扰的响应
SOM、STN、STP和AP均未检测到显著差异（P分别为0.261、0.853、0.990和0.400）。尽管AP在重度干扰下从10.10±11.87 mg·kg^-1升至16.75±11.45 mg·kg^-1，但未达统计显著。
3.3 生态系统多功能性对干扰的响应及其驱动因子
VMF随干扰呈显著非线性下降，在每0.25公顷78个洞穴（相当于312个洞穴ha^-1）处达到最低点；SMF呈持续上升趋势，总EMF呈较浅U形轨迹，土壤功能部分抵消了VMF的损失。RDA显示鼠类密度与植被结构性状负相关，与SOM和AP正相关，且鼠类干扰是生态系统变异的显著驱动因子（F=4.94，P=0.002）。
3.4 调节生态系统多功能性的机制
SEM模型对数据拟合优秀（CFI=1.00，RMSEA=0.00），解释了EMF变异的96.8%。鼠类干扰的总效应显著为负（β=-0.37，P=0.017），主要通过降低植被结构（β=-0.54，P<0.001）间接实现；植被结构对EMF有强正效应（β=0.86，P<0.001），土壤养分也有强直接正效应（β=0.89，P<0.001），但不受鼠类干扰显著影响；物种丰富度仅表现出弱且边缘显著的效应（β=0.05，P=0.098）。多阈值分析进一步表明，物种丰富度对维持多功能性的正效应仅在较高阈值（约60%–80%）下才显著，最大多样性效应出现在74%阈值处（R_mde=0.13），说明生物多样性对高功能水平至关重要，但对基础功能并非必需。

讨论部分指出，植被结构与生产力下降主要源于鼠类直接取食和挖洞破坏，而盖度稳定是选择性取食导致低矮杂草侧向扩展的结果。物种丰富度在重度干扰下回升并非生态系统恢复的指标，而是不可食杂草增殖所致，其不能弥补优势多年生禾草的功能损失。这一结果支持质量比假说，即生态系统功能主要由优势种性状和生物量控制。同时，放牧压力可能通过降低植被高度和盖度而增加鼠类栖息适宜性，形成双向反馈，因此鼠类爆发在一定程度上是放牧干扰的响应而非植被退化的唯一因由。在管理上，应放弃彻底灭鼠，而是依据识别出的密度阈值进行精准调控，在保护栖息地异质性和维持畜牧业生产之间取得平衡。

研究结论可翻译为：研究人员的研究揭示了布氏田鼠干扰影响典型草原EMF的机制。研究人员确认，短期内鼠类干扰主要通过破坏植被结构而非改变土壤养分库来降低VMF；总EMF则因土壤功能的部分补偿而呈较浅U形轨迹。研究人员确定了一个关键临界点——约每0.25公顷78个洞穴（相当于312个洞穴ha^-1），超过该点VMF显著下降。此外，多阈值分析揭示了生物多样性的微妙作用：虽然植被结构维持基线功能水平，但物种丰富度仅在超过某些性能阈值时对高EMF有贡献。这既突出了生物多样性的价值，也强调在严重受扰的系统中，物种特性和功能组成可能比丰富度本身更重要，尤其当生产力相关功能是主要管理关注点时。基于这些发现，研究人员建议将草地管理从盲目灭鼠转向基于阈值的精准调控，将鼠类密度控制在临界点以下，并优先恢复植被结构以维持土壤功能。通过将生态阈值与生物多样性保护相结合，该研究为草原生态系统中布氏田鼠种群与畜牧业的可持续共存提供了定量框架和实践指南。