巴西南部海胆群落的营养位结构

《Continental Shelf Research》：Trophic niche structure of a sea urchin assemblage in southeastern Brazil

　　

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  巴西海胆群落中首个结合肠道内容和稳定同位素分析的营养生态位综合评估。
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  高度的营养通食性影响了两个优势物种的重叠。
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  数量较少的物种显示出与优势物种的生态位隔离。
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  稳定同位素数据是揭示机会主义物种营养生态位的关键，这些物种可能表现出暂时狭窄的食谱，但随时间推移表现出广泛的通食性。

引言

Grinnell (1917) 首次在与物种 - 环境关系相关的生态研究中提出了生态位概念。Elton (1927) 将同一术语应用于营养食物网框架，但 Hutchinson (1957) 重塑了物种n维超体积的概念。自那以后，生态位分割概念被认为是解释高生物多样性群落中物种共存的主要驱动力之一 (Pianka, 1974; Albrecht and Gotelli, 2001)，因为资源利用上的差异限制了物种间的整体生态位重叠，从而限制了生态位相似性，并随后减少了竞争压力 (Schoener, 1974; Chesson, 2000)。

在海洋环境中，特别是在浅海底栖礁中，近缘生物经常占据相同的栖息地并承受相同的环境压力（非生物条件），理解生物的营养关系对于阐明它们如何利用和共享可用资源至关重要 (Pinnegar and Polunin, 2000; Liedke et al., 2018; Ceia et al., 2023)。此外，调查这些相互作用如何调节栖息地内的物种共存机制也是至关重要的 (Brandl et al., 2020; Canterle et al., 2022)。

在此意义上，确定生物消耗和同化的内容可以作为描述种群营养生态位宽度并揭示看似共享相似营养生态位的物种间相互作用的重要方法 (Fernandez et al., 2017; Gatts et al., 2020; Taira et al., 2025)。因此，使用经典的肠道内容物分析可以直接评估生物在短时间尺度上摄入了什么 (Nielsen et al., 2018)，并有助于理解捕食如何影响环境的结构化 (Agnetta et al., 2015)。相比之下，碳 (δ¹³C) 和氮 (δ¹⁵N) 稳定同位素示踪剂分别提供了关于生物同化的基础资源范围和营养级位的长期信息 (Peterson and Fry, 1987)。此外，这使得能够在较长的时间尺度上评估种群层面的同位素生态位宽度 (Bearhop et al., 2004; Jackson et al., 2011)。结合肠道内容和稳定同位素分析 (SIA)，可以为共存于同一群落的种群的营养生态位和摄食生态学提供稳健的估计，为资源分割和物种相互作用提供见解 (Cardozo-Ferreira et al., 2023)。

海胆物种被描述为通食性植食动物 (Lawrence, 1975)，尽管它们的食量受到资源可获得性、季节性和栖息地特征的强大影响 (Agnetta et al., 2013; Cabanillas-Terán et al., 2019; Camps-Castellà et al., 2020; Castro et al., 2022)。因此，它们可以表现出广泛的通食性摄食策略，潜在地将摄食习惯从 grazing 基质改变为摄食漂浮藻类，甚至根据食物限制和竞争过程改变营养生态位宽度 (Cobb and Lawrence, 2005; Cabanillas-Terán et al., 2016; Gil et al., 2021)。海胆可以在由广泛物种组成的珊瑚礁、岩岸和海草床群落中共存于温带、亚热带和热带地区 (McClanahan and Shafir, 1990; Vanderklift and Kendrick, 2004; Yiu and Chung, 2024; Gulton, 2025)。在许多情况下，某些物种的共存与共存物种间的营养不相似性有关 (见 Vanderklift et al., 2006; Privitera et al., 2008; Cabanillas-Terán et al., 2016; Rodríguez-Barreras et al., 2016)。

在巴西东南部，位于热带和亚热带环境之间的过渡地带，里约热内卢州的 Arraial do Cabo 地区以涌升事件为特征，拥有高度多样性的热带和亚热带物种 (Batista et al., 2020)。Arraial do Cabo 岩岸上最具代表性的海胆包括五个物种：Arbacia lixula (Linnaeus, 1758); Echinometra lucunter (Linnaeus, 1758); Eucidaris tribuloides (Lamarck, 1816); Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816)，和 Paracentrotus gaimardi (Blainville, 1825; Cordeiro et al., 2014)。Eucidaris tribuloides 和 L. variegatus 尽管沿巴西海岸分布，但与热带气候密切相关。对于这两个物种，其丰度和密度倾向于向较低纬度下降 (Junqueira et al., 1997; Alves and Cerqueira, 2000; Lawrence and Jangoux, 2020; Labbé-Bellas et al., 2016; Watts et al., 2020)；Arbacia lixula 和 P. gaimardi 局限于巴西的亚热带地区，并在巴西南部及东南部发现高密度种群 (Giordano, 1986; Labbé-Bellas et al., 2016)。而 E. lucunter 以其在整个巴西海岸线广泛分布、高丰度和密度而闻名，是该国分布最广泛的物种 (Sánchez-Jérez et al., 2001; Carneiro and Cerqueira, 2008; Labbé-Bellas et al., 2016)。所有这些物种占据巴西岩石和生物礁相同的栖息地，并在 Arraial do Cabo 特别是空间上重叠，有时生活在混合聚集体中（pers. obs.），这表明海胆是理解生态位分割的潜在模型群。

总体而言，很少有研究调查巴西的海胆摄食生态学 (例如 Oliveira, 1991; Santos et al., 2002; Tavares et al., 2020)。在 Arraial do Cabo 及周边地区，仅有限数量的研究通过肠道内容物分析评估了某些海胆物种的摄食生态学 (例如 Boudouresque and Yoneshigue, 1987; Villa?a, 1988; Mendes and Tavares, 2006)。在群落层面，针对共存海胆之间营养关系的调查仍然稀少，并且迄今为止仅限于巴西南部 (见 Tavares, 2004; Silva Junior et al., 2022)。此外，SIA 在调查巴西海胆营养生态学方面的应用仍然有限。尽管海胆已被纳入更广泛的食网研究 (Andrades et al., 2019; Pires-Teixeira et al., 2023)，但它们的同位素生态位宽度和资源利用模式尚未得到具体表征。因此，了解共存海胆物种如何利用和分割营养资源仍然是知识上的一个重大空白，限制了我们评估它们在底栖群落中生态角色的能力。

假设营养生态位分割有助于同域海胆物种的共存，本研究旨在表征巴西东南部 Arraial do Cabo 浅水岩礁中海胆群落的营养结构。具体而言，我们的目标是：(i) 通过肠道内容物分析表征共存海胆物种的食谱组成；(ii) 使用 SIA 表征这些物种的同位素生态位宽度；以及 (iii) 基于互补的食谱和同位素方法，调查共存海胆物种间营养资源利用和生态位分化的模式。

章节摘要

研究区域

研究地点位于巴西东南部里约热内卢州 Arraial do Cabo (22°58′3.85″ S; 42°00′39.52″ W) 的一个避风区域 (图 1)。该地区主要由浅水岩礁组成，水体特征为低沉积和高光照可用性 (Messano et al., 2020)，并以当地涌升流的影响而闻名。该地区平均海表温度约为 23°C，但在期间可能会降至 15°C，当时

稳定同位素分析 (SIA)

δ¹³C 值在物种间发现存在显著差异 (Kruskal-Wallis - X² = 25.1, p < 0.001)。最负的 δ¹³C 值在 A. lixula 中发现 (表 1)，它与除 E. tribuloides 以外的所有其他物种不同。Echinometra lucunter 和 P. gaimardi 表现出最高的 δ¹³C，这与在 L. variegatus 中观察到的值相似。后者也显示出与在 E. tribuloides 中发现的值相似的值 (表 1，表 S1)。

同样，物种之间也观察到差异

讨论

本研究代表了巴西首个基于结合肠道内容物分析和 SIA 的海胆群落营养资源利用评估，并为理解巴西东南部岩岸中共存物种的营养生态学提供了重要见解。

结论

不同海胆物种的营养生态学似乎受采样区域内不同模式支配。Echinometra lucunter 和 Paracentrotus gaimardi 的广泛营养通食性使这两个物种能够利用可用的营养资源，种间资源竞争的证据较低。Lytechinus variegatus 似乎其食谱和营养获取受其微栖息地影响。Eucidaris tribuloides 表现出高度受限的食谱并占据了一个

CRediT 作者贡献声明

Carlos Alberto da Silva Junior: 概念化，形式分析，调查，方法论，写作 – 初稿。 Renato Hajenius Aché de Freitas: 概念化，写作 – 审阅与编辑。 Pedro Vianna Gatts: 形式分析，方法论，验证，写作 – 审阅与编辑。 Carlos Eduardo de Rezende: 资源，写作 – 审阅与编辑。 Cesar Augusto Marcelino Mendes Cordeiro: 概念化，方法论，资源，写作 – 审阅与编辑。

伦理考量

本研究决定遵循巴西法律，在 SISBIO #90215-4 许可下 (ICMBIO/MMA – 巴西环境部) 进行。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文报告的工作。

致谢

我们感谢 Dr. Alberto Lindner, Dr. Arno Blankensteyn，以及硕士 Tainá Gaspar 在鉴定海胆肠道内容物中发现的藻类和动物材料方面提供的支持。我们还要对匿名审稿人和编辑表示诚挚的感谢，感谢他们对稿件的仔细评估、建设性建议和宝贵评论。他们的贡献对于提高本工作的质量和清晰度起到了重要作用。C.A.S.J. 真诚地

Carlos Alberto da Silva Junior|Renato Hajenius Aché de Freitas|Pedro Vianna Gatts|Carlos Eduardo de Rezende|Cesar Augusto Marcelino Mendes Cordeiro