基于虚拟消融框架定量解析脊髓反射通路在扰动环境下运动鲁棒性贡献及相位依赖性动态增益调节机制

《Journal of NeuroEngineering and Rehabilitation》：Spinal reflexes with dynamic gain modulation contribute to robust walking: a comparative study of simulated neural controllers

　　

摘要

背景

人体运动产生于一个分层的运动控制系统，该系统将预测性的长时延脊髓上驱动与反应性的短时延脊髓反射整合在一起。尽管前向动力学模拟已利用各种神经控制器探索了这些机制，但定量阐明这些不同神经通路的功能仍然充满挑战。

方法

本研究采用了一种虚拟消融框架，比较了四种控制器架构：脊髓上型（仅长时延控制）、反射型（仅短时延反馈）、反射增益型（具有动态增益调节的反射反馈）以及反射–脊髓上型（组合控制）。每种架构均将多层感知机作为脊髓上模块。控制器在一个具有14个自由度和22条Hill型肌肉的肌肉骨骼模型上进行训练，使用近端策略优化算法，并以参考动作跟踪为奖励函数。

结果

在无扰动条件下，脊髓上控制器的下肢运动学再现精度与反射–脊髓上控制器相当（平均均方根误差≈1–2°）。然而，当暴露于扰动（骨盆力、地面速度变化）时，具备反射功能的控制器在存活率方面表现更优，且相比脊髓上控制器所需整体肌肉激活量更少。扰动训练改变了基线行走运动学特征，并增加了平均肌肉激活量和关节刚度。此外，随着扰动幅度增大，反射–脊髓上控制器表现出反射反馈激发的增强。最后，组合控制器中的动态反射增益调节表明，网络成功学会了将局部反馈与基线驱动解耦，再现了与先前实验发现相一致的相位依赖性神经调节模式。

结论

长时延脊髓上控制器具有足够的计算能力来生成标称的无扰动行走运动学。然而，短时延脊髓反射通路对稳健运动做出贡献；其主要功能是在环境不确定性下提供快速、省力的扰动抑制。人类般的相位依赖性调节仅在扰动训练后才出现的这一发现，支持了不仅反射通路本身，而且其动态调节也具有功能必要性的结论。