生境与景观而非林龄主导温带经营栎林物种组成——以夏栎（Quercus robur L.）与无梗花栎（Quercus petraea (Matt.) Liebl.）为例

《Annals of Forest Science》：Habitat and landscape outweigh stand age as drivers of species composition in managed temperate forests dominated by Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl

　　

关键信息：以夏栎（Quercus robur L.）和无梗花栎（Quercus petraea (Matt.) Liebl.）为主的经营栎林，尽管受到常规森林经营，仍支撑着一系列物种组成各异的自然森林群落。生境是塑造物种组成最具影响力的驱动因子，景观因子紧随其后，而林龄的贡献相对较小。土壤肥力以及研究样地周边栎林和阔叶林的比例，是物种组成最强的独立决定因子。 背景：以夏栎（Quercus robur L.）和Q. petraea (Matt.) Liebl.为主的栎林代表了多种类型的天然森林，并提供优质木材。为维持经营栎林的自然资源，理解塑造其物种组成的因子至关重要。 目的：本研究评估了：（1）经营栎林林分间森林类型的变异性；（2）林龄、生境和景观变量对物种组成的影响。 方法：研究人员在位于栎类优势林分（林龄41–180年，位于波兰西南部Bory Stobrawskie Forests）中的100个圆形样地（r = 10 m，314 m2）内，调查了所有林层的全部维管植物。采用双向指示种分析（Two-Way Indicator Species Analysis）将样地划分为森林类型，随后在森林类型内鉴定共存物种组。采用典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis）和变异 partitioning 识别物种组成的环境决定因子。 结果：研究人员鉴定出四种在结构和共存物种组上存在差异的森林类型。在典范对应分析中，解释变量约束了物种总变异的21.5%（校正后为10.7%）。变异 partitioning 显示，生境变量解释了约束部分的约33%，景观变量约31.5%，生境–景观共享部分约占26%。林龄贡献约4%，其偏效应（约1.5%）经Bonferroni校正后不显著（p adj = 0.104）。在单一变量中，土壤肥力、样地周边栎林比例和阔叶林比例对物种组成具有最强的独立效应。 结论：所研究的经营栎林在物种组成上存在差异，并与自然森林群落相对应。物种组成主要由生境和景观变量而非林龄塑造，其中土壤肥力以及样地周边栎林和阔叶林的比例是最强的独立决定因子。

论文解读

一、研究背景与问题

欧洲温带落叶阔叶林具有复杂的垂直结构和较高的空间异质性，为多种生物提供多样生态位，是重要的生物多样性庇护所。然而，欧洲森林以经营林和相对年轻的林分为主，原始林和天然老龄林面积极为有限，因此森林生物多样性的维持在很大程度上依赖于经营林内高质量生境的保有。栎属树种，尤其是夏栎（Quercus robur L.）和无梗花栎（Quercus petraea (Matt.) Liebl.），是欧洲温带落叶林的重要建群种，其覆盖面积占欧洲各国森林总面积的10%至30%，兼具重要的生态价值和经济价值。经营栎林通常在树木约120–160年生时即被采伐更新，远未进入自然森林演替的衰退阶段，这使得经营林分的物种组成能否充分反映其潜在自然植被特征成为关键问题。以往研究多关注林龄对物种组成的影响，但生境条件和景观格局的相对作用尚不明确。为制定兼顾生物多样性保护与木材生产的可持续经营策略，亟需系统评估林龄、生境和景观三类因子对经营栎林物种组成的相对贡献。

二、研究内容与主要结论

该研究以波兰西南部Bory Stobrawskie Forests地区为研究区域，选取100个栎类占比不低于50%、林龄41–180年、面积不小于0.03公顷且位于大型连片林区内的林分，设置半径为10米（314 m²）的圆形样地，调查全部林层（上层乔木层T1、下层乔木层T2、高灌木层S1、低灌木层S2、草本层H）的维管植物种类及盖度。研究鉴定了四种森林类型：酸性栎林（Agrostio-Quercion petraeae和Quercion roboris）、栎-鹅耳枥林（Carpinion betuli）以及桤木-白蜡和栎类河岸林（Alnion incanae）。共记录250种维管植物，其中外来种占7.6%（19种），古森林指示种占23.2%（58种）。研究还识别出14个共存物种组，其中两个由乔木和灌木组成，一个完全由古森林指示种组成（#Oxalis acetosella组），八个含有至少一种古森林指示种。典范对应分析（CCA）中解释变量约束了物种总变异的21.5%（校正后10.7%）。变异partitioning结果表明，生境变量和景观变量分别解释了约束变异的约33%和31.5%，生境–景观共享部分约占26%，林龄仅贡献约4%，其偏效应经Bonferroni校正后不显著。在单一变量中，土壤肥力、样地周边栎林比例和阔叶林比例具有最强的独立效应。

三、关键技术方法

研究采用了以下主要技术方法：基于Forest Data Bank数据筛选样地，采用双向指示种分析（TWINSPAN）进行数值分类以划分森林类型；基于phi系数（×100）计算物种保真度和种间关联，鉴定诊断种、恒有种、优势种及共存物种组；采用除趋势对应分析（DCA）评估样地间植物区系变异及与植被结构变量、共存物种组和生态指示值（EIV）的关系；采用典范对应分析（CCA）结合前向选择和置换检验识别显著环境变量；采用变异partitioning量化林龄、生境和景观变量组的独特及共享贡献。样地周边1000米半径缓冲区内的景观变量用于描述样地的景观背景。

四、研究结果分述

3.1 森林类型的变异性：结构差异与物种组

四种森林类型在结构和共存物种组上存在差异。Agrostio-Quercion petraeae林具有较高的T1和H层盖度；Carpinion betuli林以高大树木和大胸径为特征，T2层盖度较高；Alnion incanae林物种丰富度较高，灌木层（S1和S2）盖度较高，H层丰富度较高。两种酸性栎林中，共存物种组与光照指数（EIV_L）呈正相关，#Vaccinium myrtillus组在两种酸性栎林中均存在，Agrostio-Quercion petraeae林还以#Melampyrum pratense和#Luzula pilosa组为特征，Quercion roboris林与#Dryopteris carthusiana组相关。与水分指数（EIV_F）关联最强的#Maianthemum bifolium和#Oxalis acetosella组区分了栎-鹅耳枥林。河岸林（Alnion incanae）以与反应指数（EIV_R）、营养指数（EIV_N）和温度指数（EIV_T）正相关的物种为主，#Acer platanoides和#Brachypodium sylvaticum组与其关联最强。

3.2 植被变异的关键决定因子

CCA中解释变量约束了21.5%的物种变异（校正后10.7%）。变异partitioning显示生境变量（约33%）和景观变量（约31.5%）是最具影响力的变量组，生境–景观共享效应约占26%，林龄贡献约4%且具有统计学显著性，林龄与景观的联合效应约占6%。简单效应分析中所有变量均显著影响物种组成，其中土壤肥力、土壤水分和地下水位深度解释的变异比例最大。条件效应分析中，土壤肥力、样地周边栎林比例和阔叶林比例解释的变异比例最大，海拔、样地周边针叶林比例、土壤水分和林龄也显著，但林龄经Bonferroni校正后不显著。Agrostio-Quercion petraeae和Quercion roboris林的物种组成受样地周边针叶林比例和海拔影响，Agrostio-Quercion petraeae林还与样地周边栎林比例相关；土壤肥力和水分是塑造Carpinion betuli和Alnion incanae林组成的最重要变量，较大的林龄和较高的样地周边阔叶林比例是Carpinion betuli林的关键决定因子。

五、讨论与结论

讨论部分指出，研究区域识别出的四种森林类型是栎类作为天然优势成分的主要森林类型，涵盖富营养生境（栎-鹅耳枥林和河岸林）和贫营养生境（酸性栎林），在欧洲温带地区分布广泛，且代表受保护的Natura 2000栖息地。典型喜温栎林在研究区域未出现，这反映了当地生境的特殊性而非林分退化。森林类型的识别基于物种组成即诊断种，但结构差异也被发现，且仅部分对应于酸性栎林、栎-鹅耳枥林和河岸林的典型特征。

研究结论为：所研究的经营栎林在物种组成上存在差异，并与自然森林群落相对应。物种组成主要由生境和景观变量而非林龄塑造，其中土壤肥力以及样地周边栎林和阔叶林的比例是最强的独立决定因子。这一发现表明，在常规森林经营条件下，生境条件和景观背景对维持经营栎林的植物多样性具有主导作用，林龄的影响相对有限，为制定兼顾生物多样性保护与木材生产的可持续森林经营策略提供了科学依据。