《Frontiers in Marine Science》：Morphological position of the Lessepsian invader Etrumeus golanii in a southeastern Aegean small pelagic fish assemblage
编辑推荐：
莱塞普斯圆鲱（Etrumeus golanii）在爱琴海的记录日益增多，但其体型尚未与同一群落中出现的本地小型中上层鱼类进行定量比较。本研究利用采自爱琴海东南部同一围网渔获中的281尾标本，对E. golanii、欧洲鳀（Engraulis encrasico
莱塞普斯圆鲱（Etrumeus golanii）在爱琴海的记录日益增多，但其体型尚未与同一群落中出现的本地小型中上层鱼类进行定量比较。本研究利用采自爱琴海东南部同一围网渔获中的281尾标本，对E. golanii、欧洲鳀（Engraulis encrasicolus）和欧洲沙丁鱼（Sardina pilchardus）的体型进行了检验。研究人员利用几何形态测量学（geometric morphometrics）分析了12个同源 landmark 点，并采用25个桁架距离（truss distances）描述体型差异的解剖学基础。在包含质心大小（centroid size）的分析中，检测到三个物种之间存在经模型校正的体型差异。E. golanii与E. encrasicolus之间的校正 Procrustes 距离最大，而E. encrasicolus与S. pilchardus之间的体型更为相似。体型差异分布于多个相互关联的解剖区域，包括头部、体高、后躯干和尾柄。E. golanii与E. encrasicolus之间的质心大小重叠极为有限，而E. golanii与S. pilchardus之间则完全无重叠。鉴于E. golanii与S. pilchardus之间缺乏重叠，所观察到的差异被解释为经模型校正的估计值，而非大小匹配标本的直接经验比较。物种与质心大小之间的交互作用具有统计学显著性，但仅占总体型变异的0.27%。这些结果定量描述了E. golanii相对于同域分布的本地小型中上层鱼类在所采样爱琴海东南部群落中的形态学位置。
论文解读文章
一、研究背景与问题
海洋生物入侵已被广泛认定为地中海生物多样性变化的主要驱动因素之一。苏伊士运河的开通促进了红海生物进入地中海，而受体环境持续变暖进一步加速了入侵种的建立和向北扩张。在爱琴海，非本地鱼类的丰富度和丰度通常低于黎凡特海盆，但多种莱塞普斯物种在渔业依赖观测中的出现频率呈上升趋势。分布记录提供了物种范围扩张的关键证据，但评估非本地物种在受体群落中的生物学位置，仍需基于性状的额外信息。
小型中上层鱼类在爱琴海生态系统中扮演着核心的生态和渔业角色。它们在水柱中形成密集鱼群，将浮游生物生产力传递至更高营养级，并支撑大量商业捕捞。当一个非本地集群鱼类与鳀鱼和沙丁鱼共享渔场时，其在当地小型中上层鱼类群落中的位置便成为重要问题。外部体型是这一位置的可测量组分之一，因为体深、躯干和尾区的协调变异与鱼类的运动模式、机动性和游泳能量学密切相关。基于 landmark 的几何形态测量学已被有效应用于量化鱼类体型变异，而桁架网络距离可提供区域体型差异的解剖学可解释描述。
在爱琴海，莱塞普斯圆鲱（Etrumeus golanii）的记录主要集中于中部和东南部海域，包括罗得岛、基克拉泽斯群岛、克里特岛和土耳其西南海岸。以往对E. golanii的研究涉及入侵历史与分布、繁殖生物学、种群遗传结构、渔业相关性和体长-体重关系，但其相对于同域本地小型中上层鱼类的形态学位置尚未得到定量评估。本研究旨在填补这一空白。
二、研究设计与主要结论
研究人员从爱琴海东南部迪迪姆半岛与埃谢克岛（阿加索尼西岛）之间的同一商业围网作业中获取了281尾小型中上层鱼类标本，包括67尾E. golanii、92尾欧洲鳀（Engraulis encrasicolus）和122尾欧洲沙丁鱼（Sardina pilchardus），三个物种同次渔获，提供了群落层面的快照。研究通过几何形态测量学分析12个同源 landmark 点的坐标数据，并结合25个桁架距离作为互补的解剖学描述工具，系统比较了三个物种的体型差异。
研究得出以下核心结论：E. golanii在体型形态空间中相对于两种本地小型中上层鱼类占据独特位置，差异分布于头部、前体、背腹轮廓、体深、后躯干和尾柄等多个相互关联的解剖区域。三个物种对之间的模型校正 Procrustes 距离均具有统计学显著性，但大小不一：E. golanii与E. encrasicolus之间距离最大（0.1911），其次为E. golanii与S. pilchardus（0.1293），两种本地物种之间距离最小（0.1108）。质心大小是体型变异的主要组分，在顺序模型中占41.75%，物种身份占41.72%，二者的交互作用虽统计显著但仅占0.27%。质心大小重叠分析显示，E. encrasicolus与S. pilchardus之间存在广泛重叠，E. golanii与E. encrasicolus之间仅存在极窄重叠区间，而E. golanii与S. pilchardus之间完全无重叠，因此后者的差异应被解释为模型校正的统计推断而非大小匹配标本的直接比较。
三、关键技术方法
本研究采用的主要技术方法包括：其一，几何形态测量学（geometric morphometrics），对12个同源 landmark 点进行广义 Procrustes 叠加（generalized Procrustes superimposition），消除位置、方向和等距尺度变异后进行形状分析；其二，桁架网络分析（truss network analysis），计算25个 landmark 对之间的欧氏距离作为区域体型差异的解剖学描述；其三，Procrustes 线性模型与置换检验，评估质心大小和物种身份对体型的影响，并进行模型校正的成对比较；其四，主成分分析（PCA）和典型变量分析（CVA）用于多变量排序可视化，线性判别分析（LDA）配合留一交叉验证作为补充的分离评估；其五，物种特异性异速生长分析，通过交互项检验不同物种的形状-大小轨迹差异。样本来源为2025年12月爱琴海东南部同一围网渔获。
四、研究结果
性别相关变异与质心大小结构。 三种物种内部均未检测到统计学显著的性别相关体型差异，Procrustes ANOVA 和判别分析均未发现显著性别效应，因此后续分析合并性别。质心大小在物种间存在差异：E. golanii范围为15.57–24.56（均值18.51±1.46），E. encrasicolus为10.51–15.76（均值13.65±0.93），S. pilchardus为11.42–14.80（均值12.92±0.76）。E. encrasicolus与S. pilchardus之间重叠广泛，E. golanii与E. encrasicolus之间仅共享窄区间，E. golanii与S. pilchardus之间完全无重叠。
种间体型分化。 顺序 Procrustes 模型中，log 质心大小先进入时占总体型变异的41.75%，物种身份随后进入时占41.72%，残差16.53%，两项均显著。所有物种对的模型校正距离经 Holm 校正后均显著，但幅度不均。差异分布于头部、前体、背侧轮廓、体深、后躯干和尾柄。经验大小支持因物种对而异：E. encrasicolus与S. pilchardus重叠广泛，E. golanii与E. encrasicolus重叠极窄，E. golanii与S. pilchardus无重叠。
多变量形状变异、异速生长与形态差异度。 前两个主成分占未校正总形状变异的87.03%（PC1为66.60%，PC2为20.44%），前五个成分累计占95.23%。三个物种在主成分空间中占据不同区域，E. golanii与E. encrasicolus的分离主要沿PC1，S. pilchardus主要沿PC2分化。典型变量空间中分离明显，补充 LDA 在原始和留一交叉验证下均获得完全分类。log 质心大小与物种的交互作用显著（F=2.2718，p=0.0117），但仅占总体型变异的0.27%。E. golanii的 Procrustes 方差点估计最高，但所有成对差异度比较经多重检验校正后均不显著。
桁架网络异速生长与经验大小支持。 所有25个桁架距离均检测到 log 质心大小和物种身份的显著效应。名义交互效应在未校正前见于后背上体、臀鳍基底、后体深和尾柄对角线，但经 FDR 校正后无任何交互项显著，因此所有距离均保留共同斜率的加性模型。75个斜率对比经校正后无显著差异。E. encrasicolus与S. pilchardus共享区间内包含82尾和122尾标本，支持充分的敏感性分析，其中24个距离在 FDR 校正后仍保留显著差异，仅吻-上颌骨距离为例外。E. golanii与E. encrasicolus的重叠区间仅含1尾E. golanii和2尾E. encrasicolus，不足以支持模型重拟合。E. golanii与S. pilchardus无共享区间，无法进行直接的大小匹配比较。
五、讨论与结论
讨论部分指出，E. golanii在所采样群落中相对于两种本地物种占据独特的形态学位置，差异分布于多个解剖区域且幅度因物种对而异。体型流线型和尾柄形态与游泳性能、效率和能量消耗相关，E. golanii的独特形态位置可能暗示其运动构型与本地物种不同，但游泳性能、能量消耗、水柱位置、栖息地利用、集群行为和摄食生态均未在本研究中测量，因此不能直接推断功能优势或入侵成功关联。体大小是形态结构的主要组分，统计校正不能替代共享大小范围内的直接比较。研究建议未来采样应针对更小个体的E. golanii和更大个体的本地物种，以便在重复的共享大小区间内评估模型校正差异。种内形态差异度经校正后无显著差异，E. golanii的最高点估计不支持推断更大的表型可塑性或入侵潜力。研究局限性包括单一围网渔获的时空局限性、局部水动力条件和短暂集群结构可能影响表型代表性、Procrustes 与桁架分析源自同一 landmark 数据集因而不构成独立验证，以及二维侧视图像未捕捉三维体型几何。
研究结论为：在相同的采样事件中，E. golanii相对于E. encrasicolus和S. pilchardus在所采样的爱琴海东南部小型中上层鱼类群落中具有独特的形态学位置，分化分布于多个体区。Procrustes 分析提供主要推断框架，多变量排序和桁架网络测量提供同一 landmark 数据集的互补视觉和解剖学表征。通过将质心大小结构和经验重叠纳入校正对比的解释，本研究为未来大小定向、时空重复和功能整合的评估提供了定量形态学参考。
