《Marine Biodiversity》：A rare Arctic record of Haliphron atlanticus (seven-arm octopus) from Bod?, Norway
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摘要
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861，即七腕章鱼（seven-arm octopus），是一种大型深水八腕类头足动物（octopod），在全球范围内呈环赤道分布（circumglobal distribution），
摘要
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861，即七腕章鱼（seven-arm octopus），是一种大型深水八腕类头足动物（octopod），在全球范围内呈环赤道分布（circumglobal distribution），然而由于其栖息于难以到达的中层至底栖上层水域（mesopelagic to benthopelagic habitat）且习性隐蔽，迄今文献记录稀少。本文研究人员报告了一次罕见的观测记录，基于2026年3月在北极挪威Bod?（67.27°N, 14.43°E）发生的一次搁浅事件中回收的离断残骸，该事件最初由当地市民报告。研究人员根据对回收残骸的形态学检查，包括腕足、卵团、远端输卵管（distal oviduct）以及喙（beak）的上、下颚，将该标本鉴定为成年雌性。基于COI条形码（COI barcoding）的分子鉴定确认了物种身份，与两条北大西洋参考序列的序列相似性为100%。系统发育分析（phylogenetic analysis）将该Bod?标本明确置于北大西洋谱系（North Atlantic lineage）内，与美国和西班牙西北部的标本遗传距离为零，与北太平洋谱系（North Pacific lineage）的遗传距离为0.0254。这些序列代表了该物种首个来自北极标本的COI数据，填补了分子参考数据库中的地理空白，并为进一步支持H. atlanticus内至少存在两个谱系的日益增多的证据作出了贡献。
论文解读
一、研究背景与科学问题
Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861，俗称七腕章鱼，是最大的船蛸类（argonautoid）头足动物，也是所有八腕类（octopod）中体型最大的物种之一。该物种具有全球性分布，遍及大西洋、印度洋和太平洋，但由于其栖息于中层至底栖上层水域的深层远洋环境，习性隐蔽且难以接近，迄今科学记录极为匮乏。其身体特征包括高度胶质化且色素沉着明显的躯体、近端单列吸盘向远端双列排列过渡的腕足结构，以及腕间深蹼。该物种表现出显著的性别二态性，雌性体重和全长可达75 kg和4 m，而雄性仅达0.6 kg和210 mm。该物种与大型水母存在密切的生态关联，既以水母为食也利用水母进行保护，同时其自身也是抹香鲸（Physeter macrocephalus）、里氏海豚（Grampus griseus）和短鳍领航鲸（Globicephala macrorhynchus）等海洋哺乳动物的捕食对象。
关于该物种分布的知识几乎完全依赖于机会性 encounters，包括搁浅、兼捕事件以及从抹香鲸和蓝鲨胃内容物中回收的残骸，偶尔也有遥控潜水器（ROV）的原位观测记录。迄今为止，全球范围内提及该物种的已发表研究不足550篇，GBIF数据库中仅有602条出现记录（1856至2026年），其中约半数集中在大西洋西北部。高纬度记录（50°N或50°S以上）尤为稀少。在挪威北极水域，此前的记录仅来自1984年和1985年的拖网兼捕事件，且至今未报告过北极标本的遗传数据。此外，近期的分子分析提示H. atlanticus可能并非单一种，至少存在两个不同的谱系，且均出现在大西洋中。因此，亟需更多来自不同地理区域的分子数据以填补分子数据空白并探究这些谱系的分布格局。
二、研究内容与主要结论
本研究基于2026年3月在挪威北极Bod?（67.27°N, 14.43°E）海岸线上发生的一次搁浅事件，报告了H. atlanticus标本的罕见观测记录。该标本最初由当地市民发现并报告，随后由研究人员于2026年3月8日进行实地采集。回收的标本不完整，由离断的残骸组成，包括带有或不带蹼的脱离腕足、含有卵团的部分外套膜片段、远端输卵管、鳃以及喙的上下颚。所有残骸均严重污染藻类碎屑和沙粒。研究人员基于形态学特征将该标本鉴定为成年雌性H. atlanticus。分子鉴定基于COI条形码确认了物种身份，与两条北大西洋参考序列（来自美国和大西洋西班牙）的序列相似性为100%。系统发育分析将该Bod?标本明确置于北大西洋谱系内，与美国和西班牙西北部标本的遗传距离为零，与北太平洋谱系的遗传距离为0.0254。这些序列代表了该物种首个来自北极标本的COI数据，填补了分子参考数据库中的地理空白，并进一步支持了H. atlanticus内至少存在两个谱系的证据。该记录是北极挪威水域（>66°N）中该物种的第三次记录，也是首个获得分子数据支持的北极挪威记录。
三、关键技术与方法
研究人员采用了以下关键技术方法：形态学鉴定依据Willassen（1986）和O'Shea（2004）的描述进行，使用ImageJ软件从带比例尺的图像获取测量数据，喙部测量因三维结构限制采用游标卡尺手动测量。分子鉴定方面，从三个鳃组织亚样本（每个0.31–0.36 g）中提取总基因组DNA，使用E.Z.N.A? Tissue DNA Kit（Omega Bio-Tek）按照制造商的组织方案进行提取，鳃组织被优先用于提取。COI基因片段使用修饰的Folmer引物LCO1490-JJ和HCO2198-JJ进行扩增，产物经纯化后使用BigDye Terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit进行双向测序。系统发育分析中，获得的658 bp COI序列与从GenBank检索的12条Argonautoidea物种序列进行比对，使用MUSCLE算法在MEGA12中完成，比对后修剪至563 bp。成对遗传距离采用Kimura 2-parameter（K2P）模型估算，最大似然（ML）系统发育树在MEGA12中使用GTR+I替代模型（BIC=4563.483；不变位点比例=0.60）推断，进行1000次自举重复。获得的COI序列已提交至GenBank，登录号为PZ464490。
四、研究结果
形态学物种鉴定
尽管标本部分且退化，但包括喙在内的多个诊断特征仍然保留，使研究人员能够基于现有文献进行物种鉴定。
腕足与蹼
腕足和蹼部分丢失。然而，回收了两段无蹼的长腕足片段（>50 cm），以及额外的较小较薄的碎片。保存最好的腕足片段长约56.4 cm，宽度范围6.3至7.2 cm。吸盘在腕足近端单列排列，向远端过渡为锯齿状排列。腕尖缺失。测量了七个吸盘，直径范围0.72至1.2 cm。内部组织呈透明胶质状。回收的蹼部分严重撕裂，由深紫色至深棕色的膜状组织构成。
色素细胞
色素细胞沿腕足不均匀分布，形成不规则形状的斑点，直径从<1 mm至约4 mm不等。颜色从淡色至深酒红色（红棕色）色调。
卵团
回收了两个卵团，一个含超过70枚卵，另一个含超过60枚卵。测量了十枚卵，长度范围0.7至1.0 cm。
远端输卵管
回收了一个月牙形的白色远端输卵管。测量数据如下：尖端宽度0.3 cm，新月中部宽度1.5 cm，基部宽度1.3 cm；新月外侧长度5.5 cm，新月中部（中央）长度4.9 cm，新月内侧长度3.7 cm。
喙
回收了上下颚但部分损坏，导致一些标准测量不完整。整体颜色为黑色至深棕色，向侧缘过渡为较浅的棕色，边缘为白色。下颚内翼距离为1.8 cm，喙尖宽度为0.2 cm。上颚颚缘与翼基部之间的距离为1.6 cm，颚缘与肩部之间的距离为0.2 cm。
根据上述特征以及残骸的大小和卵的存在，研究人员得出结论该标本为成年雌性H. atlanticus。
遗传确认
对COI序列（658 bp）进行的BLASTn分析确认了物种身份为Haliphron atlanticus。两个最高得分命中为北大西洋标本：AY557516（北大西洋，美国；100%一致性，100%查询覆盖率，E值=0）和MN844883（北大西洋，西班牙；100%一致性，99%查询覆盖率，E值=0）。来自夏威夷的北太平洋标本（AF377964）排名第五，一致性为97.26%。
K2P成对距离显示，在北大西洋H. atlanticus支系内，距离范围为0至0.18%，Bod?标本与AY557516和MN844883的遗传距离为零。来自夏威夷（AF377964）和加拿大（RBCMI532-14）的两条北太平洋序列与Bod?标本的差异分别为2.54%和2.92%，而彼此之间的差异仅为0.89%。北大西洋与北太平洋谱系之间的差异范围为2.54至3.11%。与所有其他Argonautoidea物种的距离范围为16.9至21.7%。
系统发育
最大似然系统发育树将所有H. atlanticus序列恢复为一个强支持的单系支系（自举值=100%）。在该支系内，Bod?标本与四条其他北大西洋序列（AY557516、MN844883、MT215035、MT223468）组成强支持的北大西洋亚支系（自举值=100%），与由夏威夷（AF377964）和加拿大（RBCMI532-14）序列组成的北太平洋亚支系（自举值=96%）明显区分。结合Bod?标本与北太平洋序列之间2.54至2.92%的K2P差异，这些结果与此前支持H. atlanticus内至少存在两个分化谱系的分子证据一致，Bod?标本明确属于北大西洋谱系。
五、讨论与结论
本标本构成了北极挪威水域（>66°N）中H. atlanticus的第三次记录，进一步支持了该物种栖息于北极水域的可能性，尽管这些纬度的记录极为稀少，这很可能反映了该物种深水远洋栖息地、低遭遇概率、躲避拖网的能力以及北极深水系统调查力度有限等因素的综合效应。此外，北极群落正在经历的大西洋化（Atlantification）和北方化（borealisation）过程，从浮游动物到海洋巨型动物均有记录，包括头足动物分布的变化，凸显了改善H. atlanticus分布基线知识的重要性，因为在持续海洋转型下，向更高纬度扩展的可能性可能日益增加。
至关重要的是，本记录是首个获得分子数据支持的北极挪威记录。COI数据明确将该标本归属于北大西洋谱系，证实了北大西洋来源的H. atlanticus可以在北至67°N的地方被回收。Bod?标本与美国和西班牙西北部北大西洋序列之间的零COI差异与北大西洋盆地内的高连通性一致，可能由北大西洋洋流和副极地环流等主要海洋学特征促成，这些特征可能使远洋生活阶段的被动扩散跨越这些地理上遥远的地区成为可能，尽管需要专门的种群基因组研究来确认这一点。此外，北大西洋谱系内的零COI差异与北太平洋两条序列2.5–3.1%的差异形成对比，与Lima等人（2017）和Roura等人（2024a, b）报告的H. atlanticus大西洋与太平洋种群之间2.9–3.2%的差异一致，并进一步支持了该物种内至少存在两个不同谱系的分子证据。
关于搁浅的具体情况，从现有材料无法明确确定。回收残骸中存在卵团值得注意：虽然八腕类中产卵后死亡已有记录，但大量未产卵的保留表明该个体尚未完成产卵，使得产卵后衰老不太可能是其死亡原因，需谨慎对待。该动物是否在深水死亡随后被搁浅前数日记录的强风输送到海岸线仍不清楚。已知捕食八腕类的海洋哺乳动物在该区域存在，但回收材料的状况无法对捕食作为死亡原因进行确定性评估。
本标本的回收得益于当地市民的初步观察和报告，没有这些报告，残骸很可能不会被当地科学团队注意到。这凸显了公众参与和机会性报告在记录偏远高纬度海岸线上稀有深水动物群方面的价值，因为那里的系统监测有限。
结论部分指出，本研究生成的COI序列代表了H. atlanticus来自北极挪威的首个分子数据，填补了该物种参考数据库中的地理空白，表明北极出现可能比稀疏的记录所暗示的更为频繁。随着分子条形码的常规应用，更多H. atlanticus的分子记录可能会出现，可能阐明每个谱系的分布界限，并为大西洋和太平洋谱系是否代表不同隐存种的问题提供信息。最后，更广泛的分子方法，如全基因组测序，可以进一步解决谱系间的分类界限，并阐明这一难以捉摸的物种跨洋盆的种群连通性。
