高寒草原植物生产力与土壤团聚体养分对放牧排除持续时间的异步响应

《Land Degradation & Development》：Asynchronous Response of Plant Productivity and Soil Aggregate Nutrients to Grazing Exclusion Duration in Alpine Steppe

　　

放牧排除是退化高寒草原生态系统恢复的关键恢复措施。然而，关于长期放牧排除过程中影响植物生产力的土壤团聚体关键因素，以及不同粒径团聚体中养分分布的调控机制，相关研究仍十分有限。研究人员采用空间代替时间的方法，研究了西藏北部高寒草原生态系统在不同排除持续时间（0、2、6、13和18年）下植物生产力和土壤团聚体养分的动态变化。群落地上生物量和紫花针茅（Stipa purpurea）生物量先增加，在排除6年后达到峰值，随后逐渐下降。相反，长期排除（≥13年）显著增加了土壤大团聚体（macroaggregates, MA）的比例及其中有机碳（soil organic carbon, SOC）、硝态氮（NO??-N）和速效磷（available phosphorus, AP）的含量。Spearman相关分析显示，大团聚体中储存的硝态氮与植物生产力呈负相关。这些结果表明，在生态恢复过程中，植被恢复与土壤团聚体养分动态之间存在异步响应。植物生产力在短期内快速恢复，但与土壤结构和养分库的改善并不同步。尽管长期围封增加了土壤总养分库，但养分逐渐被物理保护在稳定的土壤大团聚体中，降低了植物根系对其的可利用性。土壤团聚体尺度的养分分布调控着放牧排除下高寒草原的生产力。这些发现加深了研究人员对高寒草原生态系统恢复动态以及生态保护与可持续畜牧业发展协调的认识。

高寒草原作为青藏高原优势生态系统类型，在支撑畜牧业发展和维持区域生态系统服务中具有关键作用，但极端气候与过度放牧导致约90%的高寒草原出现不同程度退化。放牧排除被广泛用于退化草地恢复，然而其对植物群落和土壤的影响存在时间依赖性。目前研究多集中于较低海拔的高寒草甸，对高海拔高寒草原关注不足；关于围封后建群种生物量与群落生产力的关系、生产力峰值出现时间，以及不同粒级团聚体养分与植被生产力的关联机制仍不清楚。特别是土壤团聚体作为土壤结构基本单元，其形成过程与养分分布对围封时长的响应尚存争议。为此，研究人员在西藏北部班戈县选取5个高寒草原样地，采用空间代替时间的方法，设置0、2、6、13和18年放牧排除梯度，系统研究了植物群落生产力、土壤团聚体组成及不同粒级团聚体养分含量的动态变化及其相互关系。

研究人员于2024年8月下旬植被生长旺季进行野外采样，共设置125个植物样方和25份混合土壤样品。植物样品按种分拣、烘干称重，获得群落及物种地上生物量；土壤样品采用湿筛法分离大团聚体（MA，>0.25 mm）、微团聚体（MI，0.25–0.053 mm）和粉黏粒（SC，<0.053 mm）三个粒级，并测定各粒级中有机碳、铵态氮、硝态氮和速效磷含量。数据分析采用Kruskal–Wallis H检验、Spearman秩相关和响应比等方法。

研究结果如下：第一，植物群落生物量与优势种紫花针茅的异步峰值响应。紫花针茅生物量占群落总生物量的比例在所有处理中均超过30%，在排除6年时高达80%以上。群落地上生物量随排除时长呈单峰变化，从GE0增加至GE6并达到峰值（中位数150.72 g·m?2），随后在GE13和GE18下降。Spearman相关分析显示紫花针茅生物量与群落总生物量呈强正相关（ρ=0.898，p<0.001），表明优势种主导了群落生产力的变化。第二，土壤团聚体组成与养分含量的变化。长期排除显著增加大团聚体比例，在GE13和GE18时显著高于GE0，而微团聚体和粉黏粒比例则呈下降趋势。大团聚体中有机碳、硝态氮和速效磷含量随排除时长增加而显著上升，至GE13和GE18时达到较高水平；微团聚体和粉黏粒中养分无显著变化。第三，生产力与土壤养分之间的异步响应。在全部土壤变量中，仅大团聚体中的硝态氮与群落地上生物量呈显著负相关（ρ=?0.476，p<0.05）。响应比曲线显示，地上生物量响应比在6年达到峰值（RR=3.20），而大团聚体硝态氮响应比在6年处于谷值（RR=0.53），之后持续上升至18年（RR=1.50），两者呈明显的时间解耦模式。

讨论部分指出，围封通过消除牲畜干扰，使优势种紫花针茅快速恢复并占据生态位，在短期内促进生物量积累；但长期高密度生长导致群落通风透光不良、凋落物积累抑制更新，以及浅层速效养分耗竭，因而6年后生物量下降。土壤团聚体结构的改善和养分积累则依赖于凋落物、根系周转及菌根真菌等生物胶结物质的长期输入，属于滞后的生物地球化学过程。长期围封下大团聚体对养分的物理保护作用增强，使硝态氮被包封在稳定团聚体中，降低了植物根系的空间可及性，从而抑制生产力。研究结论认为，高寒草原放牧排除后植被恢复与土壤团聚体养分动态存在异步性；大团聚体硝态氮是调控植物生产力的关键土壤因子；6–13年为该区域最优围封时长。该研究强调区分土壤总养分库与实际空间有效养分的重要性，为高寒草原精准恢复和可持续管理提供了科学依据。