关键灌木物种健康衰退对温带山地生态系统土壤有机碳的影响：以欧洲山松（Pinus mugo Turra）为例

《Ecosystems》：Beneath the Surface: How the Declining Health of a Keystone Shrub Species Impacts Soil Carbon in a Temperate Mountain Ecosystem

　　

中文摘要翻译：
山地松（Pinus mugo Turra）是欧洲阿尔卑斯山重要的高海拔物种。它主要定殖于裸露且易受侵蚀的立地，通过固碳、稳定土壤和防止侵蚀来支撑大量的土壤有机碳（SOC）储量。随着全球变化相关的压力（如入侵性病原体）影响山地松的健康状况，这些功能日益受到威胁。研究人员在德国贝希特斯加登国家公园（BGNP）中调查了山地松健康衰退如何影响SOC。研究人员研究了两种替代植被状态作为山地松衰退的潜在结局——针叶树为主的森林和植被稀疏的无林地，并将其与健康和衰弱的山地松林分进行比较。研究发现，从山地松向森林的转变对SOC影响很小（p = 0.055）。然而，向无林地的演替轨迹（山地松死亡后无木本植物定殖）可能导致SOC比健康山地松林分低47.3%（p < 0.001）。为更深入理解这种潜在的木本植被丧失在时间动态和景观尺度上的后果，研究人员将野外数据与碳循环模拟相结合。模拟显示，山地松死亡期间的短期SOC增加会转变为持续数十年的长期损失。目前由山地松占据的立地若向无林地演替，可能导致BGNP损失28.3千吨SOC，其中近90%位于敏感的高海拔区域。研究证明，全球变化引起的单一关键种丧失可能对生态系统功能产生长期影响。

论文解读文章：

**研究背景与科学问题**
森林覆盖地球表面约30%，是陆地最大的碳库之一。1990年至2019年间，树木通过吸收大气二氧化碳（CO₂）补偿了约45%的人为碳排放。这些碳储存在地上和地下活组织中，最终以碎屑形式进入土壤，形成的土壤有机碳（SOC）是生态系统中寿命最长的碳库之一，其规模几乎与大气和活体碳库之和相当。植被通过多种途径影响SOC：初级生产和死亡率通过凋落物和枯死木输入促进土壤形成；灌木和树木通过根系稳定土壤并拦截强降水以减少侵蚀；凋落物化学组成（如富含木质的针叶凋落物分解较慢）影响土壤有机碳浓度（C_org）及SOC储量；植被覆盖还通过调节微气候温度和湿度影响微生物分解驱动的碳释放。全球变化通过多种途径威胁SOC：升温增加微生物呼吸和SOC分解，干旱降低森林生产力，干扰减少保护性树冠覆盖，进一步加剧SOC损失。阿尔卑斯山对全球变化尤为脆弱，1991—2020年间年平均气温每十年上升0.5°C，且升温速率加快。同时，升温和湿度变化扩大了许多入侵病原体的潜在分布范围，威胁高海拔植物健康。山地松（Pinus mugo Turra）是阿尔卑斯山树线交错带的关键种，通常以灌木状矮曲林形式出现，在树线向草地过渡区形成独特植被类型。它能在其他树种无法适应的极端环境（如泥炭地、干旱贫瘠立地、雪崩或碎屑流频繁扰动地）定殖。山地松通过稳定土壤和产生大量难分解凋落物对土壤碳库作出贡献。然而，气候变化可能促使挪威云杉（Picea abies (L.) Karst）逐渐竞争排挤山地松甚至导致其局部灭绝；入侵性真菌（如Dothistroma septosporum和Lecanosticta acicola）也在利用温暖冬季扩散至山地松林分。尽管已有研究探讨了山地松在不同气候和土地利用情景下的分布、凋落物质量、生产力及在侵蚀和火灾动态中的作用，但山地松健康衰退对SOC的影响仍不清楚。因此，研究人员在德国贝希特斯加登国家公园（BGNP）开展研究，核心问题包括：（i）假设山地松死亡后向两种替代植被状态（稀疏植被无林地和针叶树为主的森林）演替，健康衰退如何影响SOC储量？（ii）若SOC显著变化，土壤体积和C_org变化各自贡献多大？（iii）山地松死亡后，长期SOC动态何时从碳汇转为碳源？（iv）大规模山地松死亡对BGNP生态系统SOC的潜在影响有多大？研究人员假设：SOC在健康衰退初期因针叶脱落增加凋落物输入而上升；长期来看，若向无林地演替则SOC因有机质输入减少和分解增加而下降，若向森林演替则SOC稳定或增加；土壤体积变化比C_org变化对SOC下降贡献更大；高海拔立地在健康衰退后数十年才成为碳源，低海拔立地因温度较高更早达到该转折点；若所有山地松立地完全转为无林地，BGNP将遭受实质性SOC减少。

**研究设计与技术方法**
研究区位于德国东南部贝希特斯加登国家公园（BGNP）内的温巴赫河谷（Wimbach Valley），该流域面积3300公顷，地质以拉姆绍白云岩为主，土壤为高渗透性的松散碎石或不同发育阶段的黑色石灰土。研究人员利用自然变异建立了一个自然实验：设立四种植被状态样地，每种状态25个，共100个样地，按25个簇排列，每个簇包含S1—S4四种状态以最小化环境条件差异。S1为健康山地松（≥3个针叶龄组，无明显病害症状）；S2为衰弱山地松（≤1个针叶龄组，有入侵病原体症状）；S3为无林地（无木本植被）；S4为针叶树为主的成熟森林（挪威云杉约占胸高断面积的70%，欧洲落叶松Larix decidua Mill.约占15%）。S1—S3样地位于温巴赫河谷，按低（≤1350 m a.s.l.）、中（1350—1550 m a.s.l.）、高（>1550 m a.s.l.）三个海拔等级以及基于北向性（cosine of aspect）区分高/低太阳辐射进行分层布设；S4样地从BGNP全公园生物多样性清查中筛选，要求与S1—S3簇的地形条件（海拔、北向性、坡度、地形位置指数、地形粗糙度指数）匹配，且土壤类型同为有机层覆盖于贫瘠矿质土上的条件。土壤样品采集：S1—S3样地于2024年6—7月采集，沿两条垂直且与坡向成45°的1米样线测量土壤深度至C层（母质），每条样线采集一个土芯（直径4 cm，高10 cm），去除L层（未分解凋落物）后插入土芯至C层或土芯全深；S4样地于2021年7—10月采集，在4×4 m样地内每个方向随机测4个点土壤深度，用10×10×10 cm采样框采集腐殖质层样品，四个方向样品混合。所有样品按同一实验室流程处理：手工去除>0.5 cm粗粒，称重，60°C干燥至24小时重量变化<5%，过2 mm筛，测定pH（KCl），研磨后进行元素分析测定总碳（C_t，占干重%）和烧失量法测定土壤有机质（SOM，%），并根据SOM比例校正无机碳后计算有机碳比例（C_org，%）。SOC储量按公式计算：SOC_0-10cm = (C_org × W_dry) / A_sample。统计分析使用R 4.3.2，拟合线性混合模型（LMM）检验状态、海拔及其交互作用对SOC的影响，以簇ID为随机效应；使用方差分解（vegan包）量化土壤体积和C_org对SOC变化的相对贡献。碳循环模拟采用 Introductory Carbon Balance Model（ICBM）模型，该模型追踪易分解和难分解两个碳库，根据野外数据校准并解析求解；景观尺度分析以森林景观模型iLand模拟的全公园碳库为基线，估算山地松完全丧失并转为无林地时的SOC损失上限。

**研究结果**
**（一）经验分析：山地松健康状态对SOC的影响**
研究发现，衰弱山地松（S2）的平均SOC最高（41.51 t ha^-1），健康山地松（S1）为38.22 t ha^-1，森林（S4）为33.06 t ha^-1，无林地（S3）最低（20.60 t ha^-1）。线性混合模型显示，在控制海拔和北向性后，衰弱山地松和森林的SOC与健康山地松无显著差异，而无林地的SOC显著低于健康山地松（p < 0.001），平均降低58.2%。SOC随海拔升高而增加，但森林样地中SOC随海拔升高而降低。方差分解表明，从健康山地松到无林地的转变中，土壤体积变化解释了SOC变异的60.2%，C_org变化仅解释3.6%，另有14.0%的变异无法明确归因于两者，22.1%为残余变异。
**（二）碳循环模拟：SOC长期动态**
ICBM模拟显示，随着山地松健康衰退并转向无林地，SOC在初期因凋落物输入增加而继续表现为碳汇，但在林分死亡后25—47年转为碳源（SOC降至初始值以下）。高海拔立地达到该转折点的时间最长。低海拔区域在死亡后31年达到新的无林地平衡态，中间海拔为81年，高海拔为69年。加入土壤侵蚀情景后，达到转折点和新平衡的时间均明显提前。
**（三）生态系统尺度分析**
山地松目前约占BGNP有林地面积的10.1%，贡献全公园活体碳的4.5%和总SOC的9.5%（全土壤剖面至基岩）。在高海拔区域（>1550 m a.s.l.），山地松占森林覆盖的36.0%，储存13.0%的活体碳和35.2%的总SOC。完全丧失山地松并转为无林地的上限估计表明，BGNP有28.3千吨总SOC面临风险，占全公园总SOC的2.5%，其中88.4%（25.0千吨）位于1550 m以上区域。高海拔区域总SOC可能减少8.7%，活体碳减少13.0%。

**讨论与结论**
讨论部分指出，山地松通过大量凋落物输入、较低pH和较高木质素含量减缓SOC分解，并通过根系固土和冠层截留降水保护土壤，从而维持较高的SOC储量。转向森林的过渡中SOC无显著变化，表明森林定殖可部分抵消山地松丧失的负面影响；而转向无林地则导致显著SOC损失，且该损失可持续数十年。模拟结果还显示，侵蚀会加速碳损失过程。景观尺度上，虽然全公园SOC损失百分比相对较小，但高海拔区域集中了绝大部分面临风险的碳，说明山地松在高海拔生态系统中具有不成比例的重要碳储存功能。结论部分总结：在全球变化导致温度升高、森林侵占和入侵病原体威胁下，研究人员首次评估了山地松衰退对0—10 cm土层SOC储量的影响。森林SOC与山地松林分无显著差异，表明山地松死亡后向针叶林过渡可能维持土壤碳储量；无林地SOC显著更低，表明若树木更新失败，山地松死亡将显著降低SOC储存。这一转变需数十年，且在死亡期间伴随短暂的SOC小幅增加。研究结果凸显山地松对高海拔生态系统碳循环的重要作用，监测全球变化下山地松健康状况对理解长期碳动态和预测敏感山地生态系统的植被变化具有重要意义，特别是在管理受严格限制的保护区内。