土地利用历史塑造若尔盖高原湿地微生物磷获取和利用策略

《Journal of Environmental Management》：Land-use history shapes microbial phosphorus acquisition and use strategies in the Zoige alpine wetland

　　**摘要**- 土地利用历史驱动微生物磷利用策略的分化，从草甸土壤中以获取为主导的路径，到天然泥炭地中保守、紧密整合的网络。- 恢复后的泥炭地功能仍存在滞后，泥炭地类型的磷库发展速度快于微生物功能和网络组织。- 土壤pH和氮素状态是微生物磷循环策略的主导筛选因子，使功能潜力与实际磷有效性脱耦。## 引言青藏高原东部的若尔盖湿地是世界上最大的高山泥炭地综合体之一，在寒冷和过湿条件下储存着大量土壤有机碳。磷（P）是这些高海拔湿地中的关键养分，因为它调控植物生产力、微生物代谢和有机质周转；同时，低温、水饱和和有机质积累可能限制磷的矿化，并使土壤磷中较大比例以有机态或与矿物结合的形式存在（Cheesman et al., 2014; Cui et al., 2019）。因此，土壤磷循环的变化为理解高山湿地土壤如何响应长期土地利用历史及其相关的水文、植被和有机质积累变化提供了重要窗口。自20世纪60至70年代以来，排水、放牧和局地土地利用变化改变了若尔盖湿地的部分区域，而排水沟阻断、复湿和放牧调控等管理措施形成了持续草甸、天然泥炭地和草甸向泥炭地过渡地的景观镶嵌体（Schumann and Joosten, 2008; Zhang et al., 2012; Du et al., 2024）。这些土地利用历史在土壤水分、通气状态、有机质、pH和植物群落组成方面存在差异（Chimner et al., 2019）。这些差异可以强烈影响磷库。在饱和的泥炭地中，氧气供应有限可减缓有机质分解，促进有机态磷或有机结合态磷的积累。在通气更好的草甸土壤中，更快的有机质周转可能改变有机磷矿化、微生物吸收和无机磷保留之间的平衡（Rui et al., 2012）。水文变化还可能改变调控磷酸盐保留与释放的氧化还原敏感铁铝相，尽管净效应取决于矿物组成、pH、有机配体以及还原条件的持续时间（Maranguit et al., 2017; Du et al., 2024）。土壤pH还进一步调控磷酸盐吸附与沉淀、胞外磷酸酶活性以及携带磷获取基因的微生物类群（Richardson and Simpson, 2011; Ragot et al., 2015; Dai et al., 2020）。综合来看，这些过程表明，草甸、恢复泥炭地和天然泥炭地土壤之间磷组分的变化应在有机质积累、土壤水分、pH以及矿物-有机质相互作用的更广泛理化背景下加以解读。这些相同的条件也可能塑造微生物磷获取、转化和再利用的潜力。微生物群落通过改变其群落水平的功能潜力来响应土壤磷性质和有效性的变化，这些潜力涉及磷的获取、运输和转化。这些潜力包括与磷酸盐饥饿调控相关的基因（如phoB、phoR）、高亲和力磷酸盐运输（如pst和ugp系统）、无机磷酸盐活化（如gcd和pqq相关基因）、有机磷矿化（如phoA、phoD和植酸酶基因），以及膦酸盐或亚膦酸盐的利用（如phn和ptx基因）（Hsieh and Wanner, 2010; Bergkemper et al., 2016; Siles et al., 2022）。这些基因提供了微生物磷利用策略的宏基因组视角，但应将其解读为功能潜力，而非微生物活性或磷限制的直接证据。因此，将磷循环基因与土壤磷库、磷酸酶活性、微生物生物量磷以及土壤理化性质联系起来是必要的，以区分微生物获取潜力与土壤磷的实际化学有效性。土地利用变化与全球变化驱动因子可以改变土壤磷组分并重新组织与磷循环相关的微生物功能，包括溶磷微生物类群（Azene et al., 2022; Li et al., 2022; Siles et al., 2022）。然而，高山泥炭地的土地利用变化是否与化学定义的磷库和微生物磷循环潜力协同变化仍不清楚。由于土壤磷库和微生物群落可能对不同的生物地球化学驱动因子作出响应，磷组分和微生物基因的变化在草甸、恢复泥炭地和天然泥炭地土壤之间可能不沿相同轨迹演变。因此，需要综合分析磷组分组成、微生物生物量磷、磷酸酶活性和磷循环基因，以确定土地利用历史是否与土壤磷库和微生物磷利用策略的平行或脱耦变化相关。在本研究中，我们结合Hedley磷组分分级、土壤理化性质测定、碱性磷酸酶活性、微生物生物量磷、底物诱导呼吸和磷循环基因的宏基因组分析，考察持续草甸、恢复泥炭地和天然泥炭地土壤在若尔盖高山湿地中的土壤磷库和微生物磷利用策略的差异。我们将这三类作为已记录的土地利用历史类别，而非严格线性的退化-恢复时间序列。我们假设，土地利用历史将通过改变有机质状态、pH、土壤水分及相关土壤条件，与不同的土壤磷库和微生物磷循环潜力相关。具体而言，我们预测：(1) 由于更湿润、富含有机质的条件有利于有机磷循环和稳定性，天然泥炭地的总磷和有机结合态磷库将高于持续草甸；(2) 恢复泥炭地的土壤磷库和微生物磷循环潜力将不同于持续草甸和天然泥炭地，因为在草甸向泥炭地过渡过程中，土壤化学条件和微生物功能组织可能不同步响应；(3) 不同的土地利用历史将与独特的微生物磷利用策略相关，反映在不同土壤理化条件下磷获取、运输、矿化和替代性磷利用途径相对重要性的差异。## 章节摘要### 2.1 研究区域与土壤采样研究在中国四川省西部的若尔盖地区进行，位于青藏高原东部边缘。采样点分布在33.103-34.023°N、102.315-103.004°E之间，海拔范围为3430.4至3491.0米（图1）。该地区属大陆性高原寒冷温带季风气候，以漫长、寒冷、干燥的冬季和无真正夏季为特征。年平均气温为1.4°C，区域年降水量为2506.7毫米。### 3.1 不同湿地类型的土壤磷组分土壤基本理化性质在不同土地利用类型间存在差异（表S1）。天然泥炭地土壤的全碳（TC）、全氮（TN）、C:N比和土壤含水量显著高于草甸和恢复泥炭地土壤，而pH在土地利用类型间无显著差异。草甸、恢复泥炭地和天然泥炭地土壤的pH平均值分别为7.20、6.93和6.54。在若尔盖高山湿地中，总磷从草甸到恢复泥炭地再到天然泥炭地呈现明显的递增趋势。### 4.1 草甸与泥炭地磷循环策略的转变在若尔盖湿地范围内，草甸和天然泥炭地土壤表现出明显不同的微生物磷循环策略，这在排序格局、功能基因谱和网络拓扑结构中得到一致反映。在本研究中，草甸土壤以总磷浓度较低但磷循环基因（PCGs）相对丰度显著较高为特征，尤其是与磷饥饿响应、磷酸盐运输、无机磷活化和磷酸酶介导的有机磷矿化相关的基因。### 5 结论在若尔盖高山湿地中，草甸和天然泥炭地土壤之间的微生物磷利用策略存在显著差异。草甸土壤表现出以获取为导向的策略，与磷酸盐饥饿响应、磷酸盐运输以及无机磷和有机磷活化相关的基因丰度较高。相比之下，天然泥炭地表现出特化的磷利用策略，其特征为总体PCG丰度较低、共现网络更加紧密整合，以及相对更大的### 6 CRediT作者贡献声明**Hong Pan：** 撰写—审阅与编辑、软件、数据管理。**Quangang Yang：** 撰写—审阅与编辑、软件。**Hui Wang：** 撰写—审阅与编辑、软件、方法论。**Yanhong Lou：** 撰写—审阅与编辑、指导、方法论。**Chao Wang：** 撰写—审阅与编辑、软件、方法论。**Yajie Sun：** 撰写—初稿、方法论、形式分析、概念化。**Benjamin Turner：** 撰写—审阅与编辑、验证、指导、方法论。**Roland Bol：** 撰写—### 7 未引用参考文献Figueroa et al., 2018; Kitson and Bell, 2020; 中华人民共和国国土资源部、国家统计局、国务院第二次全国土地调查领导小组办公室, 2013; 国务院第三次全国土地调查领导小组办公室、中华人民共和国自然资源部、国家统计局, 2021; Sudings et al., 2004; Turner, 2007; Zhou et al., 2021.## 利益冲突声明? 作者声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述工作的客观性。## 致谢本工作得到以下项目资助：高效养分利用国家重点实验室开放基金项目（编号：KF2024-5）、山东省泰山学者专项基金（编号：tsqn202306147）、山东省自然科学基金（编号：ZR2024QD176）、国家自然科学基金（编号：42403074）、四川省科技计划项目（编号：2026NSFSC0134）。Yajie Sun|Roland Bol|Chao Wang|Hui Wang|Yanhong Lou|Hong Pan|Quangang Yang|Zhongchen Yang|Hao Tang|Lei Du|Yuping Zhuge|Benjamin L. Turner