港口基础设施中深层人工岩池群落的长期演替轨迹：七年后达到晚期演替阶段与环境驱动机制

《Journal of Environmental Management》：Long-term trajectories of deep artificial rock pool communities in a port infrastructure

　　

人工构造物（包括防波堤、丁坝、海堤、平台和港口）在全球海岸带日益普遍，这一现象被称为“海洋蔓延”（ocean sprawl）。为缓解其生态影响，生态工程学及“灰色基础设施绿色化整合”（Integrated Greening of Grey Infrastructure， IGGI）理念将生态原则纳入人工构造物的设计与规划中。然而，多数生态工程干预措施规模较小、重复性有限且监测期短（通常不足两年），对人工构造物上群落生态演替的长期动态认知存在显著不足。自然岩池在低潮时保留海水，为多种生物提供避难所和育幼场；受此启发，生态工程越来越多地在人工构造物中整合保水结构以提升生态多样性。本研究以法国布雷斯特港（Bay of Brest）一个海洋可再生能源（Marine Renewable Energy， MRE）围堰堤坝中嵌入的100个人工岩池（“生态块”，eco-blocs）为对象，在2019年布设后第七年（即2021—2025年连续五次夏季和三次冬季调查）对其中27个生态块进行了连续监测，旨在评估人工岩池底栖群落的长期动态。研究人员基于210个分类单元（其中24个为非本地种，non-indigenous species， NIS）的矩阵，综合运用物种累积曲线、生态轨迹分析（Ecological Trajectory Analysis， ETA）和基于距离的冗余分析（distance-based Redundancy Analysis， dbRDA）等方法，检验了三个假说：群落组成变化速率随时间下降并趋于成熟演替阶段；不同潮间带高度的群落组成存在显著差异；NIS的出现频率随监测时间推移而下降。结果表明：群落物种累积曲线在最终调查（S24—S25）中明显趋近渐近线，生态轨迹显示自2022年夏季（S22）起群落组成变化速率显著减缓，与人工群落趋向晚期演替成熟阶段（late-successional stage）的预期一致。不同潮间带高度中，低潮带群落的轨迹长度和净变化显著大于高潮带；高潮带生态块拥有最高的物种丰富度和最多的指示种（n=28），其中包含5种NIS，表明在大型深层人工岩池中，高潮间带是生物多样性增益最显著的区域。dbRDA模型（R_adj²=0.125， p<0.001）揭示了浸没时间、温度变异性、朝向和潮间带位置是驱动群落组成的关键环境因子，其中潮间带高度沿第一约束轴构成主要分化梯度，堤坝扇区沿第二轴构成次级梯度。NIS方面，包括藤壶Austrominius modestus和苔藓虫Schizoporella japonica在内的早期先锋种在监测初期占优；苔藓虫Watersipora subatra是最丰富且持续存在的NIS，在中等和低潮带丰度随时间增加（SACFOR等级4—6）。NIS在整个监测期内持续存在，未出现随时间下降的趋势，该结果支持“生物接纳假说”（biotic acceptance hypothesis）而非经典“生物抵抗假说”（biotic resistance hypothesis）。本研究提供了生态工程干预超过五年以上的长期评估，证实人工岩池在布设七年后正接近晚期演替阶段，其生物多样性增益在上部潮间带最为突出，同时NIS的持续存在及其在部分类群（尤其苔藓虫）中的强化，提示在生态工程评估框架中应将NIS长期监测作为必要组成部分。

一、研究背景与科学问题

全球范围内，海堤、防波堤、码头等人工构造物在海岸带急剧扩张，被称为“海洋蔓延”，已被视为海洋生态系统面临的最显著威胁之一。人工构造物取代天然软底质生境并引入硬质基质，导致生物多样性下降，并促进机会主义物种和非本地种（NIS）的定殖与扩散。为缓解上述影响，生态工程领域提出“灰色基础设施绿色化整合”（IGGI）理念，即在人工构造物设计中融入生态学原理。自然岩池在低潮期保水，可缓解干燥和热胁迫并为众多物种提供栖息地与觅食场所；受此启发，保水结构被越来越多地整合进人工基质中。然而，既有生态工程干预大多规模小、重复少，监测期通常不足两年，难以揭示群落演替的长期轨迹。针对这一知识空白，研究人员在法国布雷斯特港一处新建围堰堤坝上，对嵌入其抛石层的100个人工岩池（生态块）展开了迄今超过七年的连续监测，以回答三个关键问题：群落是否已趋向成熟演替阶段？不同潮间带高度的群落组成是否存在系统性差异？NIS的出现是否随群落成熟而下降？

二、研究材料与方法

研究地点位于法国布雷斯特湾北岸的MRE围堰，其堤坝长900 m、高10.5 m，于2019年建成，共嵌入100个预制的2×2×2 m中空混凝土生态块，按高潮带（5.50 m）、中潮带（3.64 m）和低潮带（1.15 m）三个潮间带高度布设。研究人员在西部、中部、东部三个扇区中选取27个生态块，自2021年9月至2025年9月每年进行两次（夏季和冬季）大潮低潮期调查，共完成8次。群落调查采用快速评估法（RAS），结合水下视频记录，分类单元鉴定至尽可能低的分类水平，使用SACFOR等级评估物种多度。环境变量包括生态块结构特征（扇区、朝向、体积）、浸没指标（浸没时间百分比、独立浸没事件次数）和温度指标（平均温度T_mean、温度变幅T_range、温度标准差T_SD、20°C以上度时），数据来自池底连续温度记录仪。统计方法包括物种累积曲线、生态轨迹分析（ETA）、基于距离的冗余分析（dbRDA）、指示物种分析（IndVal）等。

三、研究结果

3.1 布设七年后的人工岩池群落

物种累积曲线显示，所有潮间带高度和扇区的累积物种数均持续增加，但自2024年夏季（S24）起明显减速并趋于渐近线，表明群落接近物种饱和度。生态轨迹分析（仅使用夏季数据S21—S25）显示，监测第一年内（即布设后第三年）群落结构快速变化，此后变化速率显著减缓。低潮带群落的轨迹长度和净变化显著大于高潮带，但三个潮间带高度的轨迹方向性无显著差异，说明群落重组程度不同但演替方向一致。监测初期（S21），高潮、中潮、低潮所有点位均与两种NIS——藤壶Austrominius modestus和苔藓虫Schizoporella japonica——相关联；2022年夏季后，中潮带和低潮带群落转向与海绵形态型、丝状红藻、Solieria chordalis、Spirorbidae科多毛类、Didemnidae科群体海鞘及鱼类Pomatochistus flavescens相关联；高潮带群落则与多毛类Sabella spallanzanii、NIS多毛类Bispira polyomma、海鞘Ciona intestinalis、Pyuridae科、绿藻及Codium sp.、腹足类Patella sp.和Steromphala umbilicalis、刺胞动物Cylista sp.和Caryophyllia smithii等关联。群落组成的演变符合先峰种主导、中间种更替、后期成熟种出现的典型演替序列。

3.2 环境驱动因子对群落组成的影响

包含结构、温度和浸没变量的dbRDA综合模型显著（p<0.001，R_adj²=0.125），解释了约12.5%的群落总变异。第一约束轴（dbRDA1占49.9%）清晰地分离了不同潮间带高度的群落，浸没时间和温度变异性沿该轴形成单向梯度；第二约束轴（dbRDA2占15.9%）对应堤坝扇区差异，主要影响高潮带群落。与高潮带群落关联的物种（如Phorcus lineatus、Cladophora sp.、多种刺胞动物）朝向浸没和热胁迫矢量方向分布，其中西扇区的高潮带物种与较高的波暴露和温度变异性相关；与低潮带群落关联的物种（如分支红藻、Rissoa parva、Saccorhiza polyschides）位于浸没和热胁迫矢量的相反方向。结果表明，浸没制度、温度波动、扇区朝向和潮间带位置在不同空间尺度上共同塑造群落组成，其中潮间带高度是主导梯度，堤坝扇区为次级梯度。

3.3 指示物种与非本地物种

指示物种分析（IndVal）共筛选出可靠的指示物种：高潮带有28种，以本地物种为主（如Steromphala umbilicalis、Patella sp.、珊瑚藻、绿藻丝状体），含5种NIS（Austrominius modestus、Sargassum muticum、Colpomenia peregrina、Bispira polyomma、Asterocarpa humilis）；中潮带仅6种指示物种，含2种NIS（Caulacanthus okamurae、Watersipora subatra）；低潮带有17种指示物种，含2种NIS（W. subatra、Crepidula fornicata）。NIS多度热图显示，苔藓虫Watersipora subatra是整体上最丰富且持续存在的NIS，在中潮带和低潮带几乎全年维持SACFOR等级4—6并在监测后期进一步增加；A. modestus主要分布于高潮带夏季；B. polyomma也在高潮带最丰富，但在最后两次调查中下降。多数NIS在整个监测期内保持稳定存在，并未随群落成熟而减少。

四、总结与讨论

研究结果表明，生态块群落经七年后正逐步接近但尚未完全达到晚期演替成熟阶段。与常规监测期（两年内）所捕捉的早期快速变化相比，长期数据揭示了更完整的演替图景。高潮带生态块的生物多样性增益最大，其原因在于约0.5 m³的大型水体在浸没期间有效缓冲了热波动和干燥胁迫，为通常被排斥于高潮带的干燥敏感型物种（如海鞘和刺胞动物）提供了庇护生境。NIS在整个监测期内持续存在，其多度未随时间下降，该模式更符合“生物接纳假说”而非“生物抵抗假说”；W. subatra等苔藓虫优势度的持续增强提示需对NIS动态给予持续关注。研究结论指出，人工岩池等生态工程结构不应被视为恢复已丧失的天然生境，而是创造了具有自身生态价值的“城市海洋栖息地”；同时，生态工程评估框架应将NIS长期监测纳入必要组成部分，并对可能促进NIS扩散的干预措施实施生物安全监控。