《Tropical Plant Pathology》：Occurrence of root-knot nematodes (Meloidogyne spp.) in vegetable crops in the eastern Amazon
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根结线虫（Meloidogyne spp.）是影响热带农业生态系统蔬菜作物的主要植物寄生线虫，主要归因于其广泛的寄主范围。本研究旨在调查亚马逊东部蔬菜产区Meloidogyne种群的发生情况。研究人员在巴西帕拉州东北部10个市镇的27个农业经营场
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根结线虫（Meloidogyne spp.）是影响热带农业生态系统蔬菜作物的主要植物寄生线虫，主要归因于其广泛的寄主范围。本研究旨在调查亚马逊东部蔬菜产区Meloidogyne种群的发生情况。研究人员在巴西帕拉州东北部10个市镇的27个农业经营场所开展了线虫学调查。采集土壤和根系样本，经处理和分析后，利用形态学和生物化学特征对线虫种类进行鉴定。所有被调查市镇均发现Meloidogyne spp.，鉴定出M. incognita、M. javanica和M. enterolobii三种，其中M. incognita在卵和幼虫阶段均占优势。在所评估的作物中，亚马逊菊苣表现出显著的寄主潜力，其根瘿指数从高至极高不等。在卡帕内马市镇的土壤和根系样本中检测到高密度的M. enterolobii种群（100 cm3土壤中含39,990个卵和幼虫，10 g根系中含1,998个卵和幼虫），表明该区域可能构成重要的繁殖区。部分农业实践可影响该线虫种群增长，尤其在以连续寄主作物种植、灌溉、化学施肥和杂草管理不当为特征的市镇中表现突出。因此，鉴定物种、侵染水平和寄主对于支持线虫综合管理和制定适应亚马逊地区土壤及气候条件的有效策略至关重要。
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一、研究背景与意义
根结线虫（Root-knot nematodes, RKN；Meloidogyne spp.）是农业中寄主范围最广、破坏性最强的植物寄生线虫之一，已描述的物种约100种。其中，M. incognita、M. javanica和M. arenaria在热带地区占优势，而M. hapla更常见于温带地区。根结线虫可侵染超过3,000种寄主植物，包括众多园艺作物。在巴西，主要根结线虫物种包括M. incognita、M. javanica、M. arenaria、M. hapla、M. exigua、M. paranaensis、M. enterolobii和M. ethiopica。根结线虫在蔬菜种植区普遍存在，造成严重损害，导致产量低下和重大经济损失，主要源于对感染植物根系的破坏，影响水分和养分吸收，并使植物易受继发感染。大量根结线虫种群促进根瘿形成和根系增厚，导致维管薄壁组织变化，地上部症状包括矮化、营养缺乏、日间最热时段萎蔫、多年生作物衰退和减产，严重时导致植株死亡。
尽管根结线虫在亚马逊地区具有农业重要性，但关于其在常规和非常规蔬菜系统中的发生记录仍然有限。近期研究相继报道了M. enterolobii寄生于帕拉州卡斯坦哈尔市镇的刺芫荽（Eryngium foetidum L.），M. incognita感染阿纳宁德瓦市镇的刺芫荽，以及M. javanica以金纽扣（Acmella oleracea）为寄主植物。因此，种群调查是识别和监测巴西亚马逊农业区域根结线虫种群的重要工具，可为采取缓解管理措施的研究提供指导。基于此，本研究调查了亚马逊东部蔬菜产区Meloidogyne种群的发生情况。
二、研究设计与技术方法
研究人员于2021年9月13日至30日（亚马逊旱季）在巴西帕拉州东北部10个市镇（Bragan?a、Bonito、Capanema、Nova Timboteua、Primavera、Quatipuru、Santa Luzia do Pará、Santarém Novo、S?o Jo?o de Pirabas和Tracuateua）的27个蔬菜种植经营场所采集样本。该区域属Caeté河流域微区，气候类型为Am（K?ppen-Geiger），年均温度26 °C，相对湿度75%–91%，雨季集中在11月至次年3月，旱季为5月至9月。每个采样点于0–20 cm深度、植物根际附近采集10份子样本，根系样本来自芫荽、生菜、亚马逊菊苣、番茄、菠菜、羽衣甘蓝、土人参、黄灯笼椒、西葫芦、黄瓜、金纽扣和辣椒等作物。共分析44份土壤和蔬菜根系样本。
主要技术方法包括：土壤线虫采用Jenkins（1964）的浮选-离心法提取；根系线虫依据Hussey和Barker（1973）方法并采用Bonetti和Ferraz（1981）的修改方案提取，经次氯酸钠溶液处理、搅拌、过筛和蔗糖密度梯度离心获得最终线虫悬浮液。种群数量使用Peters计数室在光学显微镜下估算。物种鉴定采用形态学方法，依据会阴花纹（每物种和寄主10头雌虫）和唇区形态（20头雄虫），参照M. incognita、M. javanica和M. enterolobii的描述特征。同工酶电泳分析采用Esbenshade和Triantaphyllou（1990）方法，每寄主15头成年雌虫，通过聚丙烯酰胺凝胶非变性电泳检测酯酶表型并与文献参考图谱比对。数据分析采用热图可视化卵和幼虫密度模式，并运用简单对应分析（Simple correspondence analysis, SCA）评估采样地点与农业实践历史之间的关系。
三、研究结果
根结线虫物种鉴定：在调查区域鉴定出三种根结线虫物种：M. incognita、M. enterolobii和M. javanica。M. incognita占优势并在所有采样市镇均有发生；M. enterolobii仅限于Santa Luzia和Capanema；M. javanica在Quatipuru、Tracuateua和Capanema检出。部分来自Quatipuru、Santarém Novo、Bragan?a和Bonito的样本未能确认物种。基于蔬菜样本评估，所有样本均表现出根瘿形成，无一呈现无瘿的理想状态。亚马逊菊苣感染水平从中度到极高不等，每根系3至100个瘿；金纽扣呈高侵染水平（11–30个瘿）；土人参呈极高侵染特征（31–100个瘿）。
根结线虫种群密度：卵密度最高的地区为Capanema（M. enterolobii、M. incognita和M. javanica）、Quatipuru（M. javanica）和Tracuateua（M. incognita和M. javanica）。Capanema的M. enterolobii在100 cm3土壤中达39,990个卵和幼虫，10 g根系中达1,998个卵和幼虫。幼虫密度最高的地区包括Tracuateua、S?o Jo?o de Pirabas、Santarém Novo、Santa Luzia、Quatipuru、Nova Timboteua、Capanema、Bragan?a和Bonito，部分样本达3,000–4,000个幼虫。
栽培亚马逊地区历史分析：简单对应分析中Dim1和Dim2轴合计解释了85.1%的总变异。休耕期（F）、有机施肥（OF）、化学施肥（CF）和灌溉使用（IA）是区分各市镇实践差异最具代表性和可靠性的变量；杂草存在（W）、根瘿（GAL）和作物轮作（CR）代表性较低。休耕期主要见于Quatipuru、S?o Jo?o de Pirabas、Bonito和Santarém Novo；有机施肥在大多数市镇采用，Primavera、Nova Timboteua和S?o Jo?o de Pirabas除外；化学施肥主要在Capanema和Bragan?a采用；灌溉在Bragan?a、Capanema、Santarém Novo、Tracuateua和Santa Luzia do Pará为重要实践；杂草发生率和根瘿发生率在Primavera、Nova Timboteua和S?o Jo?o de Pirabas较低，其余市镇较高。
四、讨论与结论
本研究鉴定的Meloidogyne物种与巴西园艺产区近期报道一致，M. incognita和M. javanica在栽培土壤中占优势，M. incognita几乎在所有热带地区均有记录。亚马逊东部高温（26 °C）、高湿（70%–80%）和高降雨量（2,500–2,800 mm）的气候特征有利于根结线虫种群快速增长。高种群密度对家庭农业地区的粮食生产构成显著风险，约500 J2 mL-1的接种密度即可导致黄瓜生长参数明显下降，全球蔬菜生产因根结线虫造成的产量损失约10%。M. enterolobii在Capanema的高密度可能与茄科作物（Capsicum spp.）在该地区的优势种植有关，茄科是M. enterolobii寄主物种最多的植物科。M. enterolobii是一种高度侵袭性物种，能在携带抗性基因的作物（马铃薯Mh基因、番茄Mi-1基因、辣椒N或Tabasco基因、大豆Mir1基因）上繁殖，因此比其他Meloidogyne物种造成更严重的损害。该物种被欧洲和地中海植物保护组织（EPPO）列为A2检疫性有害生物。
亚马逊菊苣对根结线虫增殖高度敏感，是最常出现高根瘿形成水平的作物，应与非寄主物种轮作作为管理措施。农业实践在根结线虫增殖中起决定性作用：有限或不适当的作物轮作、人员和工具频繁移动、使用受污染的种子或繁殖结构以及单一种植占主导，使生产系统更易受侵染。Capanema中三种Meloidogyne物种均与采用的农业实践强相关，集约化化学施肥、灌溉和缺乏与非寄主或抗性物种的轮作可能促进了种群增长。灌溉农业市镇根瘿发生率较高，反映土壤湿度增大有利于线虫在根系取食位点间的移动。杂草存在与根瘿形成增加密切相关，杂草作为替代寄主和接种体来源可维持根结线虫种群。混合线虫种群的存在增加了管理难度，尤其在寄主易感性广泛的蔬菜作物中。
研究结论：亚马逊东部蔬菜生产市镇表现出高水平的根结线虫侵染，Meloidogyne incognita、M. javanica和M. enterolobii为优势物种，其中M. incognita在所有调查地点均有记录。Capanema是Meloidogyne spp.的主要繁殖区，卵和幼虫密度高，是所采用农业实践的直接后果。因此，鉴定蔬菜作物中的线虫是制定有效管理策略的关键步骤，可识别存在的物种、侵染水平和主要寄主植物，并结合亚马逊土壤和气候条件加以应用。
