《Journal of Great Lakes Research》：Application of novel encounter and predation models to the natural behavior of slimy sculpin
Cottus cognatus
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杜父鱼在湖泊食物网中扮演着关键的中营养级角色，将底栖及迁移性浮游无脊椎动物的生产力转化为可供更高营养级利用的生物量。尽管杜父鱼的食性与栖息地选择已有较充分描述，但其原位行为——这一调控营养互作并部分影响猎物行为的关键因素——仍所知甚少。研究人员利用最初为量化底
杜父鱼在湖泊食物网中扮演着关键的中营养级角色，将底栖及迁移性浮游无脊椎动物的生产力转化为可供更高营养级利用的生物量。尽管杜父鱼的食性与栖息地选择已有较充分描述，但其原位行为——这一调控营养互作并部分影响猎物行为的关键因素——仍所知甚少。研究人员利用最初为量化底栖栖息地中Mysis diluviana丰度而采集的尚普兰湖视频数据，测定了粘液杜父鱼（Cottus cognatus）的自然行为。在按体型大小表征粘液杜父鱼的运动行为后，研究人员将这些数据纳入个体及种群水平的相遇率与捕食速率模型，后者基于尚普兰湖的底拖网数据。跃动式运动在移动距离、移动时长及静止时长方面随体长变化，但个体杜父鱼对猎物的攻击距离并无差异。粘液杜父鱼的捕食速率随水深增加，且受追捕时间而非猎物可得性限制；其种群对Mysis的捕食速率最高可达5次捕食事件/m2/天。对底栖捕食风险的评估为检验捕食风险在Mysis昼夜垂直迁移（DVM）中作用的假说提供了契机，并有助于更广泛地理解DVM。此外，本文所述方法可便捷地应用于其他底栖鱼类，如入侵性圆虾虎鱼（Neogobius melanostomus）。
粘液杜父鱼自然行为与捕食速率的原位量化：基于视频姿态估计与相遇率模型的研究解读
一、研究背景与科学问题
粘液杜父鱼（Cottus cognatus）是北半球众多淡水生态系统中的关键物种，既作为远洋及底栖鱼类的猎物，又是底栖无脊椎动物的捕食者。在五大湖中，粘液杜父鱼是江鱈（Lota lota）和幼年湖鳟（Salvelinus namaycush）的重要食物来源，同时摄食包括钩虾（Diporeia）、糠虾（Mysis）、摇蚊幼虫和寡毛类在内的多种无脊椎动物。在尚普兰湖，Mysis占粘液杜父鱼食谱的90%。然而，Mysis本身具有昼夜垂直迁移（DVM）行为，这一行为通常被视为对捕食压力的响应。粘液杜父鱼的觅食行为因此可能对Mysis的DVM格局产生重要影响，但既有研究多从远洋捕食估计角度探讨DVM，底栖捕食在驱动Mysis DVM中的作用长期被忽视。
一个关键的科学问题是：粘液杜父鱼与其他物种的互作如何受其行为调控。由于粘液杜父鱼可栖息于无法进行视觉觅食的深度，它们主要依赖侧线系统感知刺激来定位并攻击猎物，因此偏好触觉刺激传播更佳的硬质底质。加之缺乏鳔，粘液杜父鱼表现出跃动式（停-走）运动模式。然而，这些观察多来自实验室简化条件或视觉剥夺操作，对粘液杜父鱼原位觅食行为的刻画不足，制约了对其自然条件下捕食速率的准确估计。
二、研究目标与意义
本研究旨在利用尚普兰湖既有的视频调查数据（最初用于量化底栖Mysis密度），分析并描述粘液杜父鱼的搜索与追捕行为。具体目标包括：（1）确定粘液杜父鱼觅食行为是否具有体型和/或密度依赖性；（2）估计粘液杜父鱼对Mysis及其他无脊椎猎物施加的捕食速率。研究结果有助于连接底栖与远洋食物网，评估湖泊能量通路对扰动、入侵及环境变化的响应，并阐明捕食风险如何塑造Mysis的DVM行为。
三、关键技术方法
研究人员利用2015年和2017年在尚普兰湖60米和100米水深处采集的视频数据，共获得22,887秒（686,610帧）含粘液杜父鱼的视频片段。核心方法包括：（1）采用DeepLabCut（DLC）深度学习姿态估计模型，对视频中粘液杜父鱼的六个身体部位（鼻尖、颈背、背中点、尾鳍尖及左右胸鳍尖）进行自动追踪，模型测试误差为4.96像素（1.7毫米）；（2）对姿态数据进行清洗处理，包括置信度过滤、像素-米坐标转换、数据插补、加权移动平均平滑及运动/静止行为分段；（3）人工逐帧验证攻击行为，依据身体卷曲-快速移动、底质扬起及口/鳃排出底质等特征判定攻击事件；（4）构建连续跃动式相遇率模型，将运动距离、运动时长和静止时长等参数与猎物密度和检测半径相结合，估计个体杜父鱼与底栖猎物的相遇频率；（5）将相遇率模型导入II型功能反应模型，得到猎物密度依赖的个体捕食速率；（6）结合尚普兰湖底拖网种群数据，外推至种群水平的捕食速率。
四、研究结果
4.1 运动行为与体型的关系
双因素协方差分析（ANCOVA）结果显示，移动距离显著受体长影响（p < 0.001），静止时长也显著受体长影响（p = 0.049），而移动时长与体长的关系接近显著（p = 0.075）。视频帧内杜父鱼数量对三项跃动式指标均无显著影响，体长与数量之间也无显著交互作用。广义线性模型（GLM）进一步确立了体长与运动参数的经验关系，为后续觅食模型提供了经验基础。
4.2 攻击距离的独立性
人工验证发现，不同个体粘液杜父鱼对猎物的攻击距离并无显著差异，表明攻击距离可能是该物种相对固定的行为特征，不随体型变化。
4.3 个体捕食速率模型
将GLM结果导入跃动式相遇率模型后，研究人员获得了猎物密度依赖的相遇率函数。相遇率随运动距离增大而提高（因减少感知区域重叠），随运动时长和静止时长增加而降低（静止时对静止目标无新相遇）。将相遇率代入II型功能反应模型后，得到个体捕食速率函数c(P)。
4.4 种群捕食速率
将个体捕食速率模型应用于尚普兰湖底拖网数据后，研究人员估计粘液杜父鱼种群对Mysis的捕食速率随水深增加而升高，最高可达5次捕食事件/m2/天。捕食速率受追捕时间而非猎物可得性限制，表明在自然猎物密度范围内，粘液杜父鱼的捕食行为可能接近功能反应的饱和区。
五、讨论与结论
本研究首次在原位自然条件下系统量化了粘液杜父鱼的跃动式觅食行为，并据此构建了从个体到种群水平的捕食速率估计框架。研究发现粘液杜父鱼的捕食速率随水深增加且受追捕时间限制，这一结果对理解Mysis的DVM行为具有重要意义——底栖捕食风险可能构成Mysis昼夜垂直迁移的重要驱动因素之一。研究建立的视频姿态估计与相遇率模型相结合的方法体系，可便捷地推广至其他底栖鱼类（如入侵性圆虾虎鱼Neogobius melanostomus）的行为与捕食生态研究，为底栖-远洋食物网连接、能量通路响应环境变化以及捕食风险驱动DVM等前沿问题提供了新的量化工具和实证基础。
