《Wetlands Ecology and Management》：Distinctive terrestrial fauna (vertebrate and invertebrate) associated with supratidal plains vulnerable to sea level rise in Northern Australia
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潮上平原（supratidal plains）支撑着盐度与水文状况各异的草地、盐沼（saltmarsh）与湿地，使其成为对动物群而言极具挑战性的环境。尽管已知其为鸟类的重要栖息地，但其他动物群的价值却鲜为人知。为评估这一点，研究人员在一个国家公园
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潮上平原（supratidal plains）支撑着盐度与水文状况各异的草地、盐沼（saltmarsh）与湿地，使其成为对动物群而言极具挑战性的环境。尽管已知其为鸟类的重要栖息地，但其他动物群的价值却鲜为人知。为评估这一点，研究人员在一个国家公园内选取了一处相对未受干扰的潮上平原进行采样，并将其动物群落与毗邻的陆生栖息地（每种栖息地各设3个样点）进行比较。调查在雨季后期（post-wet）与旱季（dry）采用脊椎动物标准调查技术（漂移围栏、陷阱、蛇笼、小型哺乳动物诱捕器、主动搜寻、夜间聚光灯搜索、鸟类样线、痕迹调查及超声波蝙蝠探测器）开展。无脊椎动物采用扫网法（sweep nets）采样。通过方差分析（ANOVA）评估栖息地与季节对物种丰富度及丰度的影响，并通过相似性分析（ANOSIM）评估群落组成差异。共记录154种脊椎动物，包括26种爬行与两栖类（herptile）、14种哺乳类、11种蝙蝠及103种鸟类，其中94种出现于潮上平原，包括数种未见于陆生栖息地的濒危鸟类。尽管某些类群的多样性较低，但潮上平原支撑了数量更多、种类更丰富的鸻鹬类（shorebirds）与草地相关鸟类，以及更多种类的微型蝙蝠（microbats）。包括planigales在内的数种哺乳动物在平原上相对丰富。所有类群的动物群落与相邻陆生栖息地相比均具有显著差异。潮上样点的异翅亚目（Heteroptera）与黄蜂（wasps）丰度显著高于其他栖息地，且雨季后期无脊椎动物类群的丰度达到峰值，为繁殖中的Capricorn Yellow Chats提供重要食物来源。这些发现凸显了潮上平原动物群的独特性，并表明在海平面加速上升导致平原消失之前，亟需开展进一步研究。
论文解读
一、研究背景与意义
潮上平原是指位于平均大潮高潮位（mean spring tide inundation）之上、最高天文潮（highest astronomical tide, HAT）范围以下的沿海过渡地带，在澳大利亚北部广泛分布，可向内陆延伸数公里。这类栖息地支撑着盐度与水文状况各异的草地、盐沼和湿地，其植被从稀疏的超盐性盐滩逐渐过渡到由耐盐禾草、多肉植物和草本植物组成的盐沼，再向内陆边缘过渡为草地和莎草沼泽。尽管潮上平原提供多种生态系统服务，如改善水质、固碳、缓冲风暴和支撑生物多样性，但其动物群价值长期以来未得到充分认识。尤其是除鸟类外，哺乳动物、爬行动物、两栖动物和无脊椎动物等陆生动物群的研究极为匮乏。
当前，潮上平原正面临气候变化的日益严重威胁，特别是海平面上升导致的海岸线退缩、红树林向盐沼上游迁移、潮上盐沼湿地丧失以及毗邻淡水沼泽的消失。此外，降雨极端事件（干旱与洪水）、热浪、温度与蒸发率升高、野生动物的影响、牛群放牧以及城市、农业和工业开发导致的土地开垦，均对潮上平原的生态状况构成多重压力。然而，由于缺乏对潮上平原动物群价值的系统评估，难以评价其保护价值并理解威胁过程对这些价值的影响。因此，开展这项研究旨在填补这一知识空白，为制定管理策略以改善潮上栖息地及其动物群的保护前景提供科学依据。
二、研究设计与主要技术方法
研究人员在澳大利亚昆士兰州柯蒂斯岛（Curtis Island）东北部海洋平原（约4000公顷）开展研究。该区域位于大堡礁世界遗产区内，属于昆士兰国家公园体系，是澳大利亚少数相对未受改造的东部热带海洋平原之一，也是唯一为极度濒危的Capricorn Yellow Chat提供安全保护地权的场所。研究设置了6个动物诱捕样点，其中3个位于潮上植被（Schoenoplectus Central—SC、Eleocharis South—ES、Fimbristylis East—FE），3个位于毗邻的陆生林地（Melaleuca South—MS、Dune East—DE、Rainforest West—RW），分别代表主要植被类型。调查于2018年4月（雨季后期）和2018年10月（旱季）两个季节开展。
主要技术方法包括：针对两栖动物、爬行动物和小型哺乳动物，采用漂移围栏配合漏斗陷阱和陷阱桶（20 L）连续布设8天；针对中小型哺乳动物，采用23个Elliott A型和2个Elliott B型诱捕器连续布设5晚；进行两次各30分钟的日间主动搜寻（每次2名观察员）以记录两栖动物、爬行动物及动物痕迹；每个样点进行1次30分钟的夜间聚光灯搜索（2名观察员）；进行4次各30分钟的晨间鸟类样线调查；使用ANABAT SD蝙蝠探测器加ZCAIM存储单元连续3晚记录微型蝙蝠回声定位叫声；无脊椎动物采用扫网法（每样50次扫网）采集低层植被中的大型无脊椎动物（>2 mm），在实验室经150微米筛网过滤后于体视显微镜下鉴定至目级。数据分析采用双因素方差分析（ANOVA）检验栖息地和季节对物种/目丰富度及丰度的影响，采用非度量多维尺度分析（nMDS）和相似性分析（ANOSIM）评估群落组成差异。
三、研究结果
栖息地描述
陆生样点的林冠覆盖度显著高于潮上样点（雨林样点RW>70%，林地样点DE和MS>30%，潮上样点ES和SC无林冠，FE仅4%）。陆生样点的落叶和木质凋落物覆盖度较高（>30%），而潮上样点较低（2.5%至12.5%）。潮上样点的地面层植被更为密集（70%至92.5%对比12.5%至62.5%），且支撑了较大面积的莎草群落（35%至41%的莎草覆盖度，陆生样点不超过6%）。
非飞行脊椎动物群
共鉴定40种非飞行脊椎动物，包括7种两栖动物、19种爬行动物和14种哺乳动物。潮上平原为19种提供栖息地，而林地边缘为34种。潮上样点的非飞行脊椎动物物种丰富度显著低于陆生样点（平均8±3种对比19±3种，ANOVA，P=0.011），其中蛙类和爬行动物物种数显著较少。但爬行动物和哺乳动物的丰度在两种栖息地间相当，蛙类丰度在潮上样点显著较低（2±1对比12±2，ANOVA，P=0.002）。潮上样点拥有独特的非飞行脊椎动物群落组成（ANOSIM，P=0.001），最受潮汐影响的SC样点群落最为独特，仅记录3种物种。仅在潮上栖息地发现的小型哺乳动物包括Eastern Chestnut Mouse、House Mouse、Grassland Melomys和一种dunnart。Common Planigale和Garden Skink在潮上植被中丰度远高于林地（分别为13对比1和20对比5）。
微型蝙蝠群
通过ANABAT叫声分析检测到11种食虫蝙蝠，其中9种确认为存在。所有9种确认物种均出现在潮上样点，而陆生样点仅7种。潮上样点的微型蝙蝠物种数显著多于陆生样点（平均8±1种对比6±1种，ANOVA，P=0.007）。群落组成分析显示潮上样点与陆生样点存在显著差异（ANOSIM，P=0.001），但R值较低（R=0.259），表明差异程度弱于其他脊椎动物类群，主要因陆生样点的蝙蝠物种组成变异较大。
鸟类群
共记录103种鸟类，潮上栖息地64种，陆生栖息地56种。30种为水鸟或湿地相关物种，其中丰度最高的种类仅在潮上栖息地发现：Black-winged Stilt（16.7%，N=634）、Grey Teal（12.6%）、Sharp-tailed Sandpiper（6.3%）和Intermediate Egret（4.7%）。湿地相关鸟类占潮上样点观察鸟类总数的73.1%（406只中的），而陆生样点仅占6.6%（228只中的）。草地相关物种（百灵、鹨、扇尾莺和草莺等小型地面觅食食虫鸟类）在平原上相对丰富但完全不存在于陆生边缘（6.2%对比0.0%）。潮上样点的鸟类物种数显著少于陆生样点（平均17±1种对比27±2种，ANOVA，P=0.007），但每样点平均鸟类数量更多（135±64对比76±12），差异不显著。鸟类群落组成在两种栖息地间高度分化（ANOSIM，P=0.001，R值较高）。最受潮汐影响的SC样点支撑了81%（N=312）的水鸟，包括所有鸭类、鹈鹕和大部分迁徙鸻鹬类。
无脊椎动物大型动物群
两个季节从6个样点共记录超过5500只无脊椎动物，隶属16个分类单元。潮上平原的大型无脊椎动物以半翅目（Hemiptera，30.3%，其中Auchenorrhyncha/Sternorrhyncha与异翅亚目几乎各占一半）、膜翅目（Hymenoptera，20.5%，主要为黄蜂17.7%）、双翅目（Diptera，13.5%）、缨翅目（Thysanoptera，13.2%）、鞘翅目（Coleoptera，9.8%）和蜘蛛目（Araneae，9.1%）为主。陆生样点以蜘蛛目占优势（31.6%），而异翅亚目（<1%）、黄蜂（7.1%）和缨翅目（1.3%）相对较少。潮上植被的目丰富度略低于陆生边缘（平均11±1对比13±1），但差异不显著。潮上样点的无脊椎动物丰度呈显著季节性变化（雨季后期674±90对比旱季147±56，Tukey检验，P=0.030），而陆生样点无显著季节差异。所有优势类群均呈季节性丰度变化，其中半翅目和蜘蛛目在雨季后期显著增多（t检验，P<0.05），直翅目（Orthoptera）和蜻蜓目（Odonata）同样在雨季后期显著增多。群落分析显示栖息地和季节均对无脊椎动物群落组成有显著影响，栖息地效应更强（ANOSIM R值0.593对比0.426）。蜘蛛目、异翅亚目、双翅目、蜻蜓目和直翅目与潮上样点雨季后期样本高度相关（r>0.9）。
四、讨论与结论
研究表明，与毗邻的林地陆生植被相比，潮上平原支撑了独特的脊椎动物群落，表明该景观可能具有重要的保护价值。尽管大多数非飞行动物群是邻近林地物种的子集，但数种小型哺乳动物仅出现在潮上平原，包括Grassland Melomys这一草地特化种。哺乳动物相对多样，但两栖动物和爬行动物的物种丰富度远低于邻近林地。Garden Skink在平原上的高丰度表明其可能是蛇类的重要食物资源。潮上平原上多种小型哺乳动物和一种石龙子的高丰度表明该栖息地提供了丰富的食物资源，包括草本食物和无脊椎动物。平原地面层植被的横向复杂性（裸地、湿地、禾草、莎草和samphire植被的精细镶嵌）为食谷脊椎动物提供了种子资源。微型蝙蝠物种数在潮上样点更高，湿地水塘在两个季节均存在并为蝙蝠提供觅食栖息地。无脊椎动物群落分析显示潮上样点以异翅亚目和黄蜂丰度较高为特征，雨季后期无脊椎动物类群丰度达到峰值，为繁殖中的Capricorn Yellow Chats提供重要食物来源。
研究结论：潮上平原支撑了与毗邻陆生栖息地显著不同的动物群落，包括多种濒危鸟类、较高的微型蝙蝠物种多样性、若干仅见于潮上栖息地的小型哺乳动物，以及雨季后期丰富的无脊椎动物食物资源。这些发现凸显了潮上平原动物群的独特性，表明该栖息地对区域生物多样性保护具有不可替代的价值。鉴于海平面加速上升正威胁这些平原的存续，亟需在平原消失之前开展进一步研究，以充分评估其保护价值并制定有效的管理策略。
