《Austral Entomology》：Behavioural and Physiological Evidence of Monandry in the Tomato Fruit Borer, Neoleucinodes elegantalis (Guen.) (Lepidoptera: Pyralidae)
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摘要：尽管多次交配对雌虫具有潜在益处，但许多蛾类似乎表现为单配性（monandry）。一个有趣的案例是番茄果蛀螟Neoleucinodes elegantalis（Guenée），该物种据推测为单配性（monogamous），主要因其成虫寿命较短。然而，N.
摘要：尽管多次交配对雌虫具有潜在益处，但许多蛾类似乎表现为单配性（monandry）。一个有趣的案例是番茄果蛀螟Neoleucinodes elegantalis（Guenée），该物种据推测为单配性（monogamous），主要因其成虫寿命较短。然而，N. elegantalis雄虫在首次交配1天后可进行第二次求偶并交配。基于这些观察，研究人员提出假设：N. elegantalis为单配性（monandrous）而非此前所认为的单配性（monogamous）。研究人员通过测定（1）改变性别比例是否影响交配频率，以及（2）重复交配机会是否对雄虫造成寿命代价，同时评估雌虫再次交配的发生情况来验证该假设。结果表明：（i）增加雄虫数量并未提高雌虫再次交配的倾向；（ii）仅交配一次的雄虫比交配两次的雄虫寿命更长；（iii）在96只雌虫中，尽管反复接触处女雄虫，仅4只雌虫接受了第二次交配机会。由于仅4只雌虫发生再次交配，多次交配对雌虫寿命和繁殖力的影响无法进行稳健评估。这些发现支持N. elegantalis主要表现为单配性（monandrous）交配系统的结论。
论文解读：番茄果蛀螟Neoleucinodes elegantalis单配性交配系统的行为学与生理学证据
一、研究背景与问题
多配性（polyandry）是指雌性个体可与多个雄性个体交配的繁殖策略，这种策略可能为雄性和雌性带来直接和间接的益处。在理论上，多次交配对雌性而言是合理的策略，因为雄性在每次繁殖事件中的投入被认为比雌性成本更低，精子生产被视为相对廉价的繁殖投入，而雌性则需要生产高质量且营养丰富的卵。然而，越来越多的研究发现，雄性在许多物种中的投入不仅限于精子，还包括在交配过程中转移的额外营养物质，如蛋白质含量、可被雌性取食的营养分泌物，甚至产卵刺激物质。另一方面，雌性参与多次交配不仅可能从精子补充中获益，以确保终生生育力，还可能提高繁殖力。这些优势被认为是多配性的直接益处，通常与雄性对雌性繁殖投入较大的物种相关，如通过聘礼或富含营养的精液来促进雌性繁殖潜力。然而，交配频率也受生态因素影响，产卵基质可能刺激再次交配，雌性再次交配的倾向可能受不同饮食影响，种群波动可能通过增加个体相遇率来影响性行为。性别比例的变化可能通过增加交配机会的竞争来影响雄性，在雄性偏斜的性别比例下，某些物种的多配性率会降低。交配频率增加的益处是相对的，因为与其他生物学参数存在权衡，例如某些物种的多次交配会降低雌性寿命，尽管不一定降低总繁殖力。
番茄果蛀螟Neoleucinodes elegantalis（Guenée）（鳞翅目：草螟科）是中美洲和南美洲茄科作物的重要害虫，在番茄生产中造成重大经济损失。该物种的管理主要依赖杀虫剂施用，但也开发了基于信息素的监测方法来检测成虫种群并支持害虫管理计划。由于基于信息素的监测和其他行为管理策略的有效性取决于目标物种的繁殖生物学和交配行为，了解其交配系统不仅具有进化意义，而且对改进害虫管理策略也至关重要。N. elegantalis据推测为单配性（monandrous），两性均只交配一次，可能因其成虫寿命较短（6-10天）。在求偶过程中，雄性接近召唤的雌性，雌性可能接受或拒绝交配，交配持续约100分钟。尽管被认为单配性，一些雄性在首次交配24小时后能够再次求偶并交配，但转移的精包较小。精包生产在多配性和单配性物种中都是昂贵的繁殖投入，可能导致精子耗竭、后续交配时间延长和寿命缩短。由于N. elegantalis寿命短，研究人员预期被提供额外交配机会的雄性会尝试再次交配，但以寿命缩短为代价。同样，如果雌性在生理上适应只交配一次，多次交配后繁殖力不应增加。确定该物种是严格单配性还是在不同交配机会下表现出行为可塑性，对于理解其繁殖动态以及行为监测和管理方法具有重要意义。
二、研究目的
研究人员的假设是：N. elegantalis为单配性（monandrous），并通过测定以下内容来验证该假设：（1）改变的性别比例是否改变N. elegantalis的交配频率；（2）多次交配是否影响雌性的寿命或繁殖力。
三、主要关键技术方法
研究人员在伯南布哥联邦农村大学农学系生物学与抗虫植物抗性实验室开展昆虫饲养和实验，条件为25°C±1°C、75%±10%相对湿度和12小时光周期。N. elegantalis幼虫采自巴西伯南布哥州Ch? Grande市收获的受侵染巴西茄果（Solanum gilo Raddi，茄科）。实验包括四个主要部分：第一，将处女雄虫和雌虫以1:1、2:1、4:1和6:1比例置于塑料容器中，每个比例对应一个处理，设10个重复，雌虫死亡后解剖计数精包数量；第二，将处女雄虫（0-36小时龄）与6只处女雌虫（雄雌比=1:6）置于容器中，设14个重复，共96只雌虫暴露于雄虫，解剖确定每只雌虫精包数量；第三，将同龄蛹性别化并个体化饲养，处女雌虫（0-48小时龄）在暗期第5至第9小时高峰期与同龄雄虫交配，通过持续目视观察和雌虫解剖确认交配次数，获得92只交配一次的雌虫和4只交配两次的雌虫，评估繁殖力和寿命；第四，处女雄虫（0-36小时龄）在交配高峰期与雌虫置于笼中，获得40只交配一次的雄虫和22只交配两次的雄虫，评估寿命。统计分析采用回归分析、广义线性模型等方法，在SAS中完成。
四、研究结果
4.1 雄雌比例对N. elegantalis雌虫交配次数的影响
未观察到雄雌比例增加与雌虫精包数量之间存在线性关系（正或负）（y=1.15±0.13，n=40）。总体而言，70%的雌虫含有一个精包，20%含有一个以上精包，10%未交配。在1:1比例下，80%的雌虫交配一次；在2:1比例下，40%的雌虫交配两次；在4:1比例下，20%的雌虫交配两次，20%交配三次；在6:1比例下，80%的雌虫交配一次。这表明增加雄虫数量并未提高雌虫再次交配的倾向。
4.2 雄性N. elegantalis的交配频率
雄虫的交配频率显著高于雌虫（F1,109=102.67，p<0.0001）。雌虫平均收集一个精包（1.15±0.13个精包/雌虫），而雄虫平均转移三个精包（3.15±1.04个精包转移给雌虫）。这表明雄虫具有多次交配能力，但雌虫通常只交配一次。
4.3 交配次数对N. elegantalis雌虫繁殖力和寿命的影响
共评估96只雌虫，其中92只（95.8%）仅交配一次，仅4只（4.2%）在提供额外交配机会后再次交配。交配一次的雌虫存活7.6±0.15天，产卵105.3±8.65粒；再次交配的雌虫存活7.7±0.75天，产卵87.0±15.94粒。由于再次交配的雌虫数量极少，无法对多次交配对雌虫繁殖力和寿命的影响进行稳健的统计比较。
4.4 交配次数对N. elegantalis雄虫寿命的影响
仅交配一次的N. elegantalis雄虫比交配两次的雄虫寿命更长（F1,60=18.12，p<0.0001）。交配一次的雄虫平均寿命为7.8±0.26天，交配两次的雄虫平均寿命为6.2±0.14天。这表明第二次精包的生产在生理上是昂贵的，对雄虫寿命构成代价。
五、讨论与结论
研究结果表明，在实验条件下，单配性（monandry）似乎是N. elegantalis的主要交配系统。雄虫一生平均交配约三次，而约70%的雌虫即使反复提供再次交配机会也只交配一次。N. elegantalis雌虫在雄虫种群更大时并未增加交配频率，这表明渴望交配的雄虫可用性并不影响雌虫交配的最终决定。雌虫不愿再次交配的原因可能包括：雄虫在首次交配时转移了足够大量的精子以填满受精囊，足以使雌虫终生产卵受精；精包在雌虫交配囊内的物理存在可能通过牵张感受器降低雌虫接受性；营养差异和产卵机会不太可能是主要原因，因为两性在整个实验期间均可持续获得糖溶液。雄虫交配两次后寿命缩短表明第二次精包生产在生理上是昂贵的。较短的雄虫寿命相对于雌虫通常与单配性交配系统相关，而多配性系统中的雄虫因雌性持续可用而在寿命上投入更多。尽管N. elegantalis雄虫在有机会时保留再次交配的能力，但生产第二个精包可能通过限制资源和精子的重新分配而施加生理代价，这是以单配性为主物种的特征模式。然而，额外交配的机会仍可能补偿这种寿命缩短。
由于96只雌虫中仅4只接受第二次交配机会，无法对雌虫繁殖力和寿命在交配组间进行有意义的统计比较。虽然这少数雌虫似乎与仅交配一次的雌虫没有差异，但由于样本量有限，应谨慎解读这一观察结果。
总之，研究结果支持N. elegantalis以单配性（monandrous）为主的交配系统。雌虫再次交配即使在反复接触处女雄虫后仍然罕见，而承担生产第二个精包代价的雄虫表现出寿命缩短。尽管雌虫再次交配的罕见性阻碍了对雌虫适合度后果的稳健评估，但这些发现增进了对这一重要作物害虫繁殖生物学的理解，并为行为监测和管理策略提供了生物学框架。
