海岸沙丘作为社会生态系统：贝宁（西非）植被格局、当地认知及其对海岸韧性影响的初步调查

《Journal for Nature Conservation》：Coastal dunes as social-ecological systems: A preliminary survey of vegetation patterns, local perceptions and implications for coastal resilience in Benin (West Africa)

　　

# 摘要

海岸沙丘是至关重要的社会生态系统，它们提供海岸防护、支持特殊生物多样性并维持沿海生计。然而，沿几内亚湾，这些生态系统日益受到人为压力和气候驱动的海岸动力变化的威胁。本研究将贝宁（西非）的海岸沙丘作为社会生态系统进行分析，研究了（i）植被多样性和植物群落结构，以及（ii）当地社区对海岸沙丘的知识、用途和认知，以及两者之间的联系。植被数据通过中断式条带样带和布鲁恩-布兰克叶植物社会学调查法收集，社会数据则通过对四个沿海村庄80名受访者进行定量调查获得。共记录了15个科的26种植物，形成了四个不同的植被集群，从先锋草地到适应干扰的草本群落不等。当地社区对海岸沙丘表现出高度的认知度，并主要将其视为抵御侵蚀和海侵的自然屏障。将两个数据集联系起来，以适应干扰的植被为主的村庄报告的采砂活动和感知到的退化程度显著高于以较为稳定的先锋植被为主的村庄，表明当地社区认知与沙丘的内在生态状况相吻合（Fisher精确检验，p < 0.01）。采砂、基础设施建设和垃圾倾倒被确定为退化的主要驱动因素。本研究提供了贝宁海岸沙丘的首份生态与社会整合基线数据，并强调了将基于生态的本地知识与有针对性的生计和治理干预相结合，以支持基于自然的海岸韧性策略的紧迫需求。

## 1. 引言

海岸沙丘是沿海地区最动态且最重要的地貌系统之一（Addo等人，2025）。它们由波浪、沿岸漂沙流、风和植被之间的复杂相互作用形成，构成一个综合沉积系统，其组织直接控制着海岸的稳定性（Hesp，2002）。此外，沙丘在缓解海洋灾害方面也发挥着重要作用，包括吸收波浪能量、在暴风雨期间阻碍水的推进，以及提供沉积物储库以促进海岸线的自然恢复。实验研究特别突出了沙丘在减少侵蚀方面的重要性，显示植被可减少高达40%的由波浪爬高引起的侵蚀，这得益于其地上和根系结构能够破碎水流并稳定沉积物（Keijsers等人，2015；Feagin等人，2019；Addo等人，2025）。这种保护能力在热带和亚热带环境中尤为突出，在这些地区沙丘往往是唯一保护房屋、基础设施和沿海生态系统的自然屏障。

在全球范围内，由于气候变化、沿海人口压力、沉积物供应减少和刚性海岸结构增多的综合影响，海岸沙丘正面临快速退化。来自世界多个地区的长期分析显示，先锋植被覆盖率显著下降，沙丘过度固定，自然流动性丧失，栖息地碎片化加剧（Hesp，2002；Keijsers等人，2015；Ruiz-Martínez等人，2016）。这些生态变化导致沙丘在侵蚀事件后恢复的能力减弱。此外，风暴频率和强度的变化进一步加剧了海岸后退和低洼地区的淹没问题。在遭受高城市化和旅游压力的地区，沙丘的敏感性尤为明显。

在西非的背景下，海岸沙丘具有更大的战略意义（Alves等人，2020；Addo等人，2025）。从毛里塔尼亚延伸至几内亚南部长达6,000公里的海岸线被认为是受强北大西洋涌浪、河流沉积物输入减少和快速人为变化影响的最动态和脆弱区域之一（Maanan等人，2018；Thior等人，2019）。近期对该地区沙滩和沙丘状况的评估显示令人担忧的退化。1986年至2022年间，西非海岸沙丘面积减少了约22%，预测显示若当前趋势持续，到2072年可能再减少32%（Thior等人，2019；Addo等人，2025）。这表明沉积物供应与损失之间存在严重失衡。港口开发和扩张、采砂、沿海开发以及沿海城市中心的快速增长破坏了沿岸漂沙流，加剧了侵蚀，并导致海岸沙丘的大范围退化（Thior等人，2019；Alves等人，2020）。

然而，西非海岸沙丘具有重要的生态和社会经济价值。它们栖息着适应极端环境的植物群落，通常以匍匐或根茎类草本植物为主，如假厚藤（Ipomoea pes-caprae）、黄穗狗尾草（Panicum amarum）、海马齿（Sesuvium portulacastrum）以及多种禾本科和莎草科植物。这些物种在沙丘表面稳定方面起着关键作用，通过固定活动沙层并促进初期沙丘的形成来保护主沙丘。在热带地区进行的几项研究表明，这些物种通过降低波浪爬高期间水流速度来增强沙丘对急性侵蚀事件的抵抗力，同时提高系统在风暴后的恢复能力（Feagin等人，2019）。尽管具有这些重要性，沙丘植被对人为压力极为脆弱，包括初期沙丘的破坏、踩踏、城市化、采砂和无规管的沿海开发，这迫切需要采取可持续管理行动。

当地认知在沙丘和海滩管理中起着决定性作用（Mendoza-Gonzalez等人，2021）。例如，在墨西哥，社区认识到沙丘具有防护、美学和生物多样性价值，但也识别出污染或栖息地丧失等威胁（Mendoza-Gonzalez等人，2021）。在贝宁，对城市绿地的研究显示，居民对生态系统有更积极的认知，并往往愿意参与其保护（Djikpo等人，2022）。尽管这些研究未专门针对沙丘，但它们强调了将社区维度纳入自然环境管理的重要性。贝宁关于沿海生态系统的研究主要集中在红树林（Teka等人，2019；Gnansounou等人，2021；Zanvo等人，2021）。鲜有研究关注沿海社区对海岸沙丘的认知、其植物多样性和生态系统服务。

这一知识空白阻碍了综合海岸保护，因为贝宁海岸线是几内亚湾最脆弱的海岸之一（Deguenon等人，2024）。事实上，贝宁经历了显著的海岸后退，特别是在科托努自治港附近、索河河口以及乌伊达和塞梅-波季的城镇化区域（Ahouansou Montcho等人，2022）。尽管贝宁海岸仅约125公里，但承载着极高密度的人口、道路和酒店，而剩余的沙丘对于消减波浪和限制淹没至关重要。然而，与加纳和塞内加尔等其他西非国家相比，这些国家拥有更为丰富的研究历史（Jonah等人，2015；Pouye等人，2022），贝宁缺乏对其沙丘植物组成、地貌功能及当地居民对沙丘感知重要性的综合性研究，而这些居民是其可持续管理的关键利益相关方。

在此背景下，对草本植被多样性、社区认知及沙丘感知保护作用的整合社会-生态分析至关重要。植被是沙丘健康的关键指标，直接影响其稳定能力和对自然及人为干扰的韧性。当地认知则提供了对社会表征、期望、用途和保护态度的理解。此外，评估沙丘的保护作用有助于阐明其在基于自然的国家海岸管理策略中的贡献。本研究是最早关于贝宁海岸沙丘科学证据的尝试之一。它代表了一项探索性基线工作，调查了贝宁海岸沙丘的植被组成和本地生态知识，以提供海岸规划和综合海岸管理的依据。更具体地说，本研究评估了（i）海岸沙丘的植被多样性和植物群落结构，（ii）沙丘用途及其重要性、威胁和管理的当地认知，（iii）贝宁海岸沙丘生态与社会维度之间的联系。

## 2. 分析框架

本研究将海岸沙丘概念化为社会生态系统，其中生态过程与人类活动通过互惠反馈持续相互影响。植被构成了系统的生态基础，因为它调节着沙粒固定和抗侵蚀能力，从而决定沙丘提供海岸保护等基本生态系统服务的能力（Castelle等人，2019）。这些生态系统服务直接影响当地社区如何感知、使用和评估海岸沙丘（Everard等人，2010）。相反，人类活动，特别是采砂、踩踏、基础设施建设和废物处理，改变了植被结构和沉积物动态，产生的反馈可能强化沙丘韧性或加速生态系统退化。

本研究的生态分析旨在回答三个互补问题，每个问题驱动一个特定的生态指标。第一个问题探讨哪些物种在结构上主导沙丘植被及其生态策略。三个生态指标——物种频度、覆盖度和伴生性——对于回答这一问题至关重要（Ivanova，2024）。频度表明物种在沙丘系统中的分布广度，覆盖度量化地面被占有的比例及其对沉积物稳定的直接贡献，而伴生性衡量个体形成密集连续植被群落的程度，从而能够有效地捕获风沙而非以零散个体出现（Farrell等人，2024）。由于没有任何单一指标能完全捕捉生态重要性，重要性值指数（IVI）——结合频度和覆盖度——对于总结各物种对沙丘植被的整体结构贡献至关重要（Ivanova，2024）。

第二个生态问题调查研究区域内植被群落的多样性和均匀分布程度。香农多样性指数、辛普森多样性指数和皮卢均匀度指数对于量化群落多样性的这些互补方面至关重要，包括物种丰富度、优势度和植物集合体内丰度的分布（Farrell等人，2024）。第三个生态问题旨在确定沿沙丘梯度是否可以识别出不同的植被群落，以及这些群落是否代表与稳定或干扰相关的不同生态状态。系统聚类分析提供了一种有效的手段，将物种组成和结构特征相似的样方分组，从而识别出对应于沙丘不同发育阶段和生态系统稳定水平的生态上有意义的植被集合体（Willis等人，2016）。

社会部分侧重于理解当地社区如何将其日常生活环境中的海岸沙丘作为组成部分来感知和互动。在社会-生态系统中，本地生态知识通过提供关于生态系统变化的长期信息来补充科学观察，这些信息往往无法仅通过生态调查获得（Dahdouh-Guebas等人，2021）。包括知识、资源使用、感知重要性、感知威胁和感知退化在内的变量对于理解社会动态至关重要，因为它们共同代表了社区与海岸沙丘互动的主要维度（Ndarathi等人，2020）。知识和感知重要性描述了受访者如何理解生态系统功能和社会价值，而资源使用、感知威胁和感知退化则捕捉了与生态系统的直接互动及人们对其当前状况的评估（Dahdouh-Guebas等人，2021）。

当地认知被视为生态现实的中介性社会诠释，而非对生态系统状况的直接测量（Ndarathi等人，2020）。知识、感知重要性、感知威胁和感知退化源于与环境的反复互动，但也受文化价值、生计依赖和个人社会经济特征的影响。因此，预计某些认知维度将紧密反映生态条件，特别是那些基于直接观察和日常资源使用的维度，而其他维度则可能更多地受社会背景影响。因此，本研究将植被状况与当地认知的关系概念化为一种社会-生态耦合过程。如果生态知识基于与沿海环境的长期经验，那么沙丘状况的差异应伴随社区对海岸沙丘认知和互动方式的相应差异。

## 3. 材料与方法

### 3.1. 研究区域

本研究在贝宁大西洋省乌伊达市开展（图1）。它是科托努人口稠密的城市区域与保存完好的格兰德波波沿海生态系统之间的过渡地带，后者被公认为沿海和海洋生物多样性热点地区（Teka等人，2019；Gnansounou等人，2024）。该地区位于"河口海洋保护区"内，正经历城市化和道路基础设施建设的加速发展。尽管该地点具有重要的历史和文化意义，其海滩促进了娱乐活动，但它正面临加速的海岸侵蚀。从地貌角度来看，该景观由沿海平原和沙丘系统组成。

这些沙丘沿海岸线延伸约40公里，高度从1米到4米不等，形成了低矮、狭长的前滨沙丘脊，平行于海岸线排列。其形态主要受主导的西南大西洋信风塑造，信风驱动沿岸风积沙的输运，并促进几内亚湾海岸沿线横纹沙丘和抛物线沙丘形态的发育（Thior等人，2019；Addo等人，2025）。这些风况还控制了沙丘脊的走向，并影响垂直于海岸线的植被带状分布——从受暴露程度较高的、由先锋物种定殖的前滨沙丘，到相对受遮蔽的、支持结构复杂植物群落的后滨沙丘区域。其动态还受到潮汐规律、大西洋涌浪能量的季节性变化以及人为干扰的影响，后者在局部破坏了风积沙供应和沙丘形态。

奥维达的沿海植被适应了基质限制条件（盐分、干旱）。以盐生群落、禾本科草类、棕榈科植物（椰子）、仙人掌科和大戟科植物为主。在沿岸地区，由于条件较为湿润且土壤更为肥沃，以红树林和有林地萨瓦纳等热带湿润森林群落为主（Padonou等人，2025）。

气候为苏丹-几内亚气候，以两个雨季为特征，降水量丰富（>100毫米/月），常常强盛，导致低洼地区发生局部洪水。两个雨季与两个长度不等的旱季交替出现。该市镇还拥有关于木薯和豆（豇豆）、红薯种植以及市场园艺的适宜土壤（Akodekou等人，2025）。

选择奥维达开展本研究初步基于该市镇拥有大量植被覆盖的沿海沙丘。此外，该市镇内存在众多沿海村庄，渔民和当地居民经常与沿海资源互动，为评估关于沿海沙丘的本地知识提供了便利的研究场地。

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图1. 研究区域，显示西非的贝宁及选定的研究地点

3.2. 采样

3.2.1. 地点选择

研究村庄（地点）在实地踏勘期间根据三项标准进行目的性选择：(i) 存在可进入的、有植被覆盖的沿海沙丘，范围足够大，可进行系统的样带基植被采样；(ii) 存在与沙丘资源有直接互动的沿海社区（例如，采沙、捕鱼、在沙丘附近耕种），确保受访者能够提供第一手知识信息；(iii) 在奥维达市镇内具有后勤可行性，考虑研究的资源和时间限制。Avlékété、Djègbadji、Hio和Kouvènanfidé四个村庄（图1）符合这些标准，经与当地当局和关键利益相关者协商后保留下来。

3.2.2. 植被数据采样

本研究于2025年5月至8月进行，这一时期被广泛认为是沙丘植被高度动态的时期。数据收集期与植被生长高峰期、开花期和繁殖阶段相吻合（Zunzunegui等人，2022），为沙丘生态系统植物群落提供了代表性的快照（Pylarinos等人，2025）。植物数据在四个随机选择的村庄中收集。使用的采样方法为间断条带样带法（Brower等人，1998；Willis等人，2016）。采用该技术，在每个村庄使用测量带在垂直于海岸线的方向上安装了两个线性样带。样带尺寸为300米×10米，沿海岸系统地建立，间距500米。在每个样带内，安装了五个40米×10米的地块，间隔15米。在每个地块内，在四个角落设置了2米×2米的样方，使用木桩固定以评估草本植被。四个研究点的地块中总共安装了160个样方（图2）。

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图2. 植被采样方法示意图

3.2.3. 调查数据采样

社会数据采用定量调查方法收集（Akodekou等人，2026）。为确定所需样本量，对来自研究市镇的60名随机选择的受访者进行了预调查，询问他们是否了解沿海沙丘及其相关植被（是/否问题）。"是"的回答比例，作为样本量计算中的估计总体比例（p），在Avlékété为0.95，Kouvènanfidé为0.96，Hio为0.95，Djègbadji为0.96。随后使用以下公式将这一预调查比例用于计算主调查所需样本量：

n = 1 / (e2 × p × (1?p) × U2 × (1?α))

n 代表估计的样本量，U 是正态随机变量的值（α = 0.05时为1.96），d 是调查的允许误差边际，取9%。

计算结果为 Avlékété 22名受访者，Kouvènanfidé 18名，Hio 22名，Djègbadji 18名（总计80名）。由于这些村庄特定的样本量相近，我们选择在每个村庄均衡分配20名受访者，覆盖四个研究村庄，最终样本量为80名受访者。样本包含三个主要民族群体：占主导地位的丰族（96.2%）、佩达族（1.3%）和徐拉族（2.5%）。由51.9%的男性和48.1%的女性组成，主要职业为农业（45.6%）、手工艺（10.1%）、商业（30.4%）和渔业（13.9%）。

3.3. 数据收集

3.3.1. 植被数据

在安装好的样带中，我们首先使用手持式Garmin GPSMAP 65 GPS设备记录第一个地块的GPS坐标，在沿海沙丘环境中典型开阔天空条件下的水平精度约为±3米。这些坐标用于将采样地块地理参照到研究区域内。在每个2米×2米的样方中，采用布朗-布兰凯植物社会学调查方法评估植被，该方法使用标准化的覆盖-丰度等级来估算物种组成和相对丰度（Braun-Blanquet，1932）。草本植物物种的鉴定直接在野外使用适应贝宁本地植物群的植物鉴定键进行（Akoègninou等人，2006）。为验证目的，制作了所有标本的腊叶标本，并送至阿波美-卡拉维大学（UAC）国家植物标本馆进行鉴定。同时拍摄了植物物种的照片以便进一步验证。该方法确保了沙丘中草本植物多样性的准确鉴定和表征。

3.3.2. 社会数据

社会数据收集从每个研究村庄的社区进入协议开始（Sagoe等人，2021）。这些会议涉及关键利益相关者，如非政府组织、当地领袖、村长和传统权威，使研究团队能够寻求开展研究的批准（Abdul-Kareem等人，2021）。获得批准后，我们通过基于纸质的个人访谈指南使用定量调查，与当地居民尤其是沙丘中工作的人进行互动。受访者通过随机抽样选择（Sagoe等人，2021）。白天进行访谈以更好地了解他们与沙丘生态系统的互动。半结构化访谈指南分为三个部分，包含开放性和封闭性问题。第一部分收集人口统计学信息，包括性别、年龄、民族、教育、婚姻状况和职业。第二部分聚焦于对沙丘和沙丘植被的认知及其状况。受访者被要求分享他们对沿海沙丘的看法，识别在沙丘附近或沙丘内开展的活动，描述他们如何使用沙丘和沙丘植被，估计当前沙丘退化水平及其在过去十年中的变化，并评估这些活动对沙丘可持续性的影响。第三部分涉及沙丘及其植被的管理和保护实践。在这里，受访者被询问他们对保护和管理实践的认识，以及其有效性和制约因素。关于沙丘使用、威胁和管理的问题允许每位受访者给出多个答案。

3.4. 数据分析

3.4.1. 植被数据分析

生态分析旨在回答三个相关问题：(i) 哪些物种在结构上主导沙丘植被以及通过何种生态策略（频率、覆盖度和群聚性共同表明一个物种的主导地位是来自于广泛分布、物理占据空间还是形成密集群落，这是物种塑造沙丘稳定性的三种不同方式）；(ii) 该植被在各地点的多样性和均匀分布程度如何；以及(iii) 沿沙丘梯度是否可以识别出不同的、具有生态解释力的植被群落，以及每个群落发挥稳定或不稳定的作用（表1）。所有数据均使用R 4.5.2进行分析（R核心团队，2025）。

表1. 用于表征贝宁沿海沙丘草本植被的区系和结构指标

参数 | 公式 | 公式细节 | 解释 | 参考文献
---|---|---|---|---
物种结构与优势度
出现频率 (Fi) | Fi = qi / Q × 100 | qi = 物种i出现的样方数；Q = 总样方数 | 物种在采样沙丘表面的空间分布范围（恒定性） | Braun-Blanquet (1932)
平均群聚性 (s?i) | s?i = Σ (ni到1) soij / ni | soij = 物种i在样方j的亚当群聚性评分（1 = 孤立个体，2 = 小群，3 = 小斑块，4 = 小群落，5 = 密集/纯群落）；ni = 物种i存在的样方数 | 空间聚集程度，从分散个体到密集克隆群落 | Braun-Blanquet (1932)
平均覆盖度 (c?i) | c?i = Σ (ni到1) cij / ni | cij = 物种i在样方j的布朗-布兰凯丰度-优势度等级的覆盖度中点值（+ = 0.5；1 = 3；2 = 15；3 = 37.5；4 = 62.5；5 = 87.5） | 物种占据的物理空间；其对草地的结构贡献 | Dengler和Dembicz (2023)
相对频率 (RFi) | RFi = Fi / Σ (Sk到1) Fk | Fi = 物种i的出现频率 | IVI的标准化频率组分 | ?
相对覆盖度 (RCi) | RCi = c?i / Σ (Sk到1) c?k | c?i = 物种i的平均覆盖度 | IVI的标准化覆盖度组分 | ?
重要值指数 (IVIi) | IVIi = RFi + RCi | 相对频率与相对覆盖度之和；在本研究中该指数范围为0到2 | 物种的总体结构重要性；识别优势种与稀有种 | Curtis和McIntosh (1951)
多样性与均匀度
丰富度 (S, 属, 科) | S = 物种数；计数属和科数 | 每个地点在物种、属和科水平记录的不同类群数量 | 沙丘植被在三个层级上的分类丰富度 | —
香农-维纳指数 (H') | H' = -Σ (Si到1) pi ln pi | pi = 物种i的相对覆盖度（= RCi）；S = 物种丰富度 | 同时整合丰富度和相对丰度（覆盖度）的物种多样性 | Shannon, 1948; Magurran, 2003
皮卢均匀度 (J') | J' = H' / ln S | H' = 香农-维纳指数；S = 物种丰富度 | 物种间覆盖度的均匀性（范围0到1，1 = 完全均匀分布） | Pielou (1966)
辛普森多样性 (1 ? D) | 1?D = 1 ? Σ (Si到1) pi2 | pi = 物种i的相对覆盖度 | 优势度加权的多样性；较高值表示更高多样性 | Simpson (1949)
倒数伯格-帕克指数 (1/d) | 1/d = Σ (Sk到1) c?k / c?max | c?max = 最丰富（最高覆盖度）物种的平均覆盖度；d = c?max / Σ c?k，报告其倒数1/d | 单个最丰富物种的优势度；较高的1/d = 较低的优势度 | Berger和Parker, 1970; Magurran, 2003

注：IVI结合了两个标准化组分（相对频率和相对覆盖度），因此范围为0到2。布朗-布兰凯覆盖度等级按照Dengler和Dembicz (2023)的方法转换为百分比中点值。

在表征植被之前，我们评估了采样工作量是否充分代表了沙丘植物群落。使用iNEXT包（Hsieh等人，2016）从160个样方中计算了基于样本的稀缺化和外推曲线（Hill数q = 0）。使用Chao2和刀切法估计器（specpool, vegan; Oksanen, 2015）估计了总物种丰富度。清单完整性表示为观测丰富度与估计丰富度之比，样本覆盖率按照Chao和Jost (2012)的方法计算。

然后，我们进行了区系和结构分析，以表征沿海沙丘草本植被的组成、多样性和组织。对于在样方中记录的每个物种，相对出现频率以该物种存在的样方占总样方数的百分比计算。使用亚当的群聚性（5 = 密集群体，4 = 小群落，3 = 小群，2 = 小群，1 = 孤立个体）计算平均群聚性，而平均植被覆盖度来自布朗-布兰凯丰度-优势度等级（Braun-Blanquet, 1932）按照Dengler和Dembicz (2023)的方法转换为百分比覆盖度值：+ = 覆盖度低于1%，对应平均覆盖度0.5；1 = 覆盖度1到5%，对应平均覆盖度3；2 = 覆盖度5到25%，对应平均覆盖度15；3 = 覆盖度25到50%，对应平均覆盖度37.5；4 = 覆盖度50到75%，对应平均覆盖度62.5；5 = 覆盖度75到100%，对应平均覆盖度87.5%。平均覆盖度分析用于量化每个物种对植被结构的空间贡献。还对每个物种计算了重要值指数（IVI），即（i）该物种相对频率与所有物种总相对频率之比和（ii）该物种相对覆盖度与所有物种总相对覆盖度之比之和。使用标准多样性指数在地点水平评估物种多样性和群落结构，包括物种丰富度（S）、属丰富度和科丰富度。物种多样性使用香农-维纳多样性指数（H'）量化。

Pielou均匀度指数（J'）用于评估个体在各物种间的分布情况。相比之下，Simpson多样性指数（?D）和Berger-Parker倒指数则用于评估植物群落中的优势度格局。为描述沙丘植被的功能结构，物种按照Raunkiaer生活型系统（高位芽植物、一年生植物、地下芽植物或低矮植物）、生活期（一年生、多年生或混合型）以及生长型（草本、禾草、灌木或半灌木）进行了分类。针对整个数据集及各样方地点，计算了每个功能类别的相对频率。通过基于物种覆盖率的非度量多维尺度分析（NMDS）排序，直观评估了各样方地点间植物物种组成的相似性，并结合采用Bray-Curtis相异性指数的相似性分析（ANOSIM）检验显著性差异。通过层次聚类分析应用于所有样方的植被频率、覆盖率和共生性数据，识别了物种关联模式，从而能够界定沿海沙丘梯度上不同的植物社会单位（Midolo等人，2024）。针对每个识别出的聚类，表征了其关键结构和功能属性，包括物种组成、生活型、平均覆盖率和共生性指数。

3.4.2. 社会数据分析

从社会调查中获得的数据经编码后录入Excel表格进行定量分析。首先计算描述性统计量（均值±标准误或相对频率%），以总结受访者的社会人口学特征（年龄、性别、族裔、教育水平和主要活动），以及他们对沿海沙丘的知识、用途、感知重要性、威胁、退化程度和管理情况。鉴于几个分类变量中样本量相对较小且分布不均，分析前检查了所有列联表的期望单元格计数。由于部分单元格计数低于5，违反卡方检验假设，因此采用Fisher精确检验代替Pearson卡方检验（表3）。鉴于部分族裔和教育水平子类中受访者数量较少，涉及这些变量的关联需谨慎解读，不应视为群体差异的可靠证据，而应视为值得进一步以更大、更均衡的样本进行研究的指示性模式。

3.4.3. 沿海沙丘的社会-生态分析

为考察沙丘植被状况与当地感知之间的社会-生态耦合关系，根据植物社会学分析中识别出的主要沙丘植被聚类，将研究村庄分为两个生态类别：一组为"稳定/先锋"组，以流动沙丘和固定沙丘上的先锋草地和灌丛植被为主，主要见于Hio和Kouvènanfidé；另一组为"扰动"组，以扰动沙丘区域和沙间低地的一年生群落为主，见于Avlékété和Djègbadji。每位受访者被分配至其所在村庄对应的生态组。采用Fisher精确检验，按与其他社会人口学变量相同的程序，检验这一生态分组与五个社会感知变量（知识、用途、重要性、威胁和退化）之间的关联。

4. 结果

4.1. 各样方地点沿海沙丘植被格局

4.1.1. 采样充分性

总体而言，在全部160个样方中共记录到26种植物物种。物种累积曲线在前40个样方中急剧上升，随后明显趋缓，在最后20个样方中仅额外检测到约一个物种（图3）。估计的样本覆盖率非常高（98%），观测丰富度约占jackknife和Chao2估计值（分别为34-37和32种）总丰富度的70-80%（表2）。这些结果表明，采样工作已捕获沙丘植物群落的绝大多数物种，尤其是所有常见物种和结构优势物种。据推测缺失的少数物种与所记录的8个单例物种相符，其中大多数为栽培种或偶见种（如黄瓜Cucumis sativus、西瓜Citrullus lanatus），而非典型的沙丘物种。因此，其缺失不会影响本研究描述的植被格局。总体而言丰富度相对较低，这本身就是这些天然物种稀少、胁迫主导的沙丘生境的一个生态特征，在这种生境中，少数几个物种（如Remirea maritima、Sporobolus virginicus）主导整个群落。

下载：下载高分辨率图像（110KB） 下载：下载全尺寸图像 图3. 沿海沙丘植被物种丰富度（Hill q = 0）的稀化与外推曲线，基于160个样方；阴影带 = 95%置信区间。

表2. 沿海沙丘草本植被的物种丰富度估计与采样完整度，按地点及总体报告（基于样方的有无数据）。

| 地点 | N | Sobs | Q1 | Q2 | 覆盖率(%) | Chao2 (± SE) | 完整度(%) | Jack1 (± SE) | 完整度(%) | Jack2 | 完整度(%) |
|------|---|------|----|----|-----------|--------------|-----------|--------------|-----------|-------|-----------|
| Avlékété | 40 | 12 | 3 | 1 | 96.4 | 16.4 ± 7.0 | 73.2 | 14.9 ± 1.7 | 80.4 | 16.8 | 71.2 |
| Djègbadji | 40 | 16 | 7 | 1 | 93.8 | 39.9 ± 30.3 | 40.1 | 22.8 ± 2.9 | 70.1 | 28.5 | 56.0 |
| Hio | 40 | 16 | 6 | 3 | 95.0 | 21.8 ± 6.3 | 73.2 | 21.9 ± 2.8 | 73.2 | 24.8 | 64.6 |
| Kouvènanfidé | 40 | 10 | 3 | 2 | 96.7 | 12.2 ± 3.3 | 82.0 | 12.9 ± 2.2 | 77.4 | 13.9 | 71.8 |
| 总体 | 160 | 26 | 8 | 5 | 98.0 | 32.4 ± 5.9 | 80.3 | 34.0 ± 2.8 | 76.6 | 36.9 | 70.4 |

N：样方数量（采样单元）；Sobs：观测物种丰富度；Q1和Q2：分别在1个和2个样方中出现的物种数；覆盖率：估计的样本覆盖率（Chao & Jost, 2012）；Chao2：一阶基于出次的丰富度估计器；Jack1和Jack2：一阶和二阶jackknife估计器；SE：标准误（来自vegan包的specpool函数）。完整度（Compl.）=（Sobs / 估计丰富度）× 100。估计器基于有无数据计算，样方视为独立采样单元。

4.1.2. 沿海沙丘的物种频率、共生性和覆盖率

对所研究沿海沙丘中观察到的植物物种进行的花卉学清单揭示出26种植物物种（图4）。Remirea maritima最为频繁，出现在约52%的采样样方中，其次是Sporobolus virginicus（≈43%）、Dactyloctenium aegyptium（≈33%）、Tephrosia purpurea（≈31%）和Cynodon dactylon（≈23%）（图4a）。这五个物种构成了沙丘脊线上最常见的物种组。Pedalium murex（≈19%）和Euphorbia hyssopifolia（≈13%）处于中间位置，而其余物种出现在不到6%的样方中，表明其出现具有偶发性。频率、覆盖率和共生性各自捕捉了物种在沙丘系统中生态角色的不同方面：频率表明物种在沙丘梯度上的分布广度，覆盖率反映其实际占用的地面面积及因此对沙土固定的贡献，共生性描述其是形成致密连续的群落还是分散生长，这影响其捕沙和抗扰动能力。重要值指数（IVI）将频率和覆盖率结合为单一指标，衡量物种在群落中的总体结构优势度（图4b）。Remirea maritima具有最高的IVI（≈0.31），确认了其在分布和覆盖率方面的优势地位。Sporobolus virginicus（≈0.26）、Dactyloctenium aegyptium（≈0.24）、Tephrosia purpurea（≈0.24）和Cynodon dactylon（≈0.24）也表现出较高的重要性。值得注意的是，Cynodon dactylon尽管相对频率较低，但其IVI与Tephrosia purpurea相当，这是因为其覆盖率贡献更大。类似地，Pedalium murex（IVI ≈ 0.19）的覆盖率份额相对于其频率而言较大。相反，Ipomoea pes-caprae、Hymenocallis littoralis、Pseudovigna argentea和Spermacoce verticillata等物种的IVI非常低，表明其在沙丘植物结构中作用甚微。

下载：下载高分辨率图像（689KB） 下载：下载全尺寸图像 图4. 奥维达沿海沙丘植物物种的（a）相对频率和（b）重要值指数。

按照Braun-Blanquet方法评估平均共生性后，沙丘植被中显示出多样的空间聚集模式。Diodia serrulata和Pseudovigna argentea物种表现出较高的共生性，平均值接近4，表明在样方内形成连续致密的群落（图A1a，补充数据）。第二组物种，包括Dactyloctenium aegyptium、Chrysobalanus icaco和Cynodon dactylon，显示出约3的中等共生性，表现为个体形成明显的小丛或小群体（图A1a，补充数据）。最后，Stenotaphrum secundatum、Cucumis sativus、Mitracarpus hirtus、Commelina erecta和Calotropis procera等若干物种以较低的共生性为特征，接近1，表明在植物群落中呈稀疏分散分布（图A1a，补充数据）。在覆盖率方面，四个分类群——Hymenocallis littoralis、Pseudovigna argentea、Calotropis procera和Diodia serrulata——表现出非常高的覆盖率，达到约85%的覆盖面积，因此在空间占据方面起着主导作用（图A1b，补充数据）。相比之下，包括Cucumis sativus、Digitaria longifloria、Cyperus crassipes、Euphorbia hyssopifolia和Sporobolus virginicus在内的一组物种表现出较低的覆盖率，值低于50%，表明尽管其中部分物种频率较高，但在所调查样方中的空间贡献有限（图A1b，补充数据）。

图5展示了物种频率、覆盖率和共生性之间的相关性。Dactyloctenium aegyptium和Tephrosia purpurea等物种在频率、覆盖率和共生性三个参数上均表现出显著的较高均值，凸显了它们在沙丘稳定中的关键作用。同样，Remirea maritima和S. virginicus以显著的高频率为特征，出现在超过70%的采样样方中，且具有4的高共生性指数。此外，C. procera和C. rotundifolia等特定物种仅对覆盖率和共生性有较高贡献。最后，Cyperus crassipes、Euphorbia hyssopifolia和Ipomea imperati等物种在采样样地中代表不足，覆盖率和共生性均较低，表明其对研究群落沿海沙丘整体稳定性的贡献有限。这种分布格局凸显了一小组结构优势物种，它们兼具广泛分布、高地面覆盖和致密生长的特征，而相比之下有更大数量的物种仅具有局部或部分生态贡献，这一模式与沙丘系统中稳定性依赖于少数关键稳定物种而非整个群落的现象一致。

下载：下载高分辨率图像（409KB） 下载：下载全尺寸图像 图5. 沿海沙丘中物种频率、共生性和覆盖率之间的相关性。

4.1.3. 沿海沙丘植物群落结构与多样性

4.1.3.1. 物种多样性

研究地点的植物群落结构在分类丰富度和多样性方面呈现出不同的格局（表3）。Djègbadji和Hio的物种丰富度最高，各有16种，其次是Avlékété（12种）和Kouvènanfidé（10种）。在属和科水平上呈现出类似的模式，Djègbadji拥有最多的属（15个）和科（12个），而Kouvènanfidé在三个分类层级上的分类丰富度始终最低（9个属，7个科）。在群落水平上，Shannon-Wiener指数从Kouvènanfidé的1.80到Djègbadji的2.16不等，表明四个地点均具有中等多样性。Djègbadji还具有最高的Berger-Parker倒指数（4.01），表明物种间丰度分布更为均匀，单一物种的主导性较其他地点更小。Pielou均匀度指数在Avlékété最高（0.85），显示尽管物种数量较少，但物种丰度分布相对平衡，而Hio的均匀度最低（0.73），反映了其更丰富的植物区系中少数物种的强烈主导性。Simpson指数呈现出类似模式，从Kouvènanfidé的0.78到Avlékété的0.85不等。

表3. 沿海沙丘草本植被的分类丰富度和多样性指数。

| 参数 | Avlékété | Hio | Kouvènanfidé | Djègbadji |
|------|----------|-----|--------------|-----------|
| 分类丰富度 | | | | |
| 物种丰富度（S） | 12 | 16 | 10 | 16 |
| 属丰富度 | 12 | 14 | 9 | 15 |
| 科丰富度 | 10 | 11 | 7 | 12 |
| 群落多样性指数 | | | | |
| Shannon指数（H'） | 2.10 | 2.04 | 1.80 | 2.16 |
| Pielou均匀度（J'） | 0.85 | 0.73 | 0.78 | 0.78 |
| Simpson指数（1-D） | 0.85 | 0.82 | 0.78 | 0.84 |
| Berger-Parker倒指数 | 3.57 | 3.40 | 3.22 | 4.01 |
| 多样性指数图 | | | | |
| Shannon指数（H'） | 1.13 ± 0.45a | 1.50 ± 0.30a | 1.21 ± 0.31a | 1.36 ± 0.46a |
| Pielou均匀度（J'） | 0.78 ± 0.28b | 0.91 ± 0.03ab | 0.93 ± 0.07a | 0.90 ± 0.07a |
| Simpson指数（1-D） | 0.60 ± 0.22a | 0.74 ± 0.07a | 0.66 ± 0.11a | 0.68 ± 0.17a |
| Berger-Parker倒指数 | 2.17 ± 0.63a | 3.00 ± 0.63a | 2.60 ± 0.75a | 2.85 ± 0.92a |

对于同一指数，同一行中带相同字母的均值在统计学上无显著差异。

在样方水平上，Shannon指数从Avlékété的1.13 ± 0.45到Hio的1.50 ± 0.30不等，各样方地点间无显著差异。同样，Simpson指数（0.60 ± 0.22至0.74 ± 0.07）和Berger-Parker倒指数（2.17 ± 0.63至3.00 ± 0.63）在各样方地点间也未发现显著差异。然而，Pielou均匀度指数在各样方地点间表现出显著变化，其中Kouvènanfidé（0.93 ± 0.07）和Djègbadji（0.90 ± 0.07）的均匀度显著（p < 0.05）高于Avlékété（0.78 ± 0.28），而Hio（0.91 ± 0.03）居中。这些发现表明，尽管整体物种多样性在各样方地点间未显著变化，但Avlékété各样方中物种的分布明显较为不均匀，少数优势物种往往占较大比例的总覆盖度。在观察到的属中，Remirea和Sporobolus在所有样方地点中百分比最高，在Kouvènanfidé、Djègbadji和Avlékété尤为显著。其次是Dactyloctenium和Tephrosia属，主要见于Hio样方（图A2，补充数据）。在科分布方面，禾本科占主导地位，占观察值的40%，在Hio（15%）和Djègbadji（12%）样方中尤为显著（图A3，补充数据）。其次是莎草科（24%），在Kouvènanfidé、Djègbadji和Avlékété中更为常见，然后是豆科（17%），主要见于Hio样方（图A3，补充数据）。

4.1.3.2. 植物群落结构

沙丘植被的功能结构显示，在生物型和生长期方面，均明确以适应扰动的性状为主导（表4）。根据Raunkiaer系统，已识别出五种主要生物型：一年生植物、地下芽植物、隐生植物、低矮植物和高位芽植物（表2和图A4，补充数据）。

草本植物类（占清查样方总数的32%），涉及所清查26个物种中的近15种，在所有地点中最为占主导地位，在Hio（16%）和Djègbadji（9%）尤为显著，表明这些地点存在强烈选择压力，有利于短生活周期的物种。其次是隐生植物（28%），在Djègbadji和Kouvènanfidé分布较好，其地下存活器官使其即便在基质不稳定条件下也能持续生存；第三是亚隐生植物（27%），在Kouvènanfidé和Djègbadji更为丰富。矮灌木植物占调查面积的11%，在Hio尤为显著，代表物种为 Tephrosia purpurea。木质灌木形态的显生植物仅包含2个物种，占2%，证实了该群落开放、以草本为主的特点（图A4，补充数据）。

表4. 记录于沿海沙丘的植物物种、其科属、生活型、寿命及生长形态

物种 属名 科名 生活型（Raunkiaer分类） 寿命 生长形态
Calotropis procera (A.) Dryand. Calotropis Apocynaceae（萝藦科） 显生植物 多年生 灌木
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene Chamaecrista Fabaceae（豆科） 草本植物 一年生/多年生 草本
Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai Citrullus Cucurbitaceae（葫芦科） 草本植物 一年生 草本
Commelina erecta L. Commelina Commelinaceae（鸭跖草科） 隐生植物 多年生 草本
Cucumis sativus L. Cucumis Cucurbitaceae（葫芦科） 草本植物 一年生 草本
Cynodon dactylon (L.) Pers. Cynodon Poaceae（禾本科） 亚隐生植物 多年生 禾草
Cyperus crassipes Vahl Cyperus Cyperaceae（莎草科） 隐生植物 多年生 草本
Cyperus maritimus Poir. Cyperus Cyperaceae（莎草科） 隐生植物 多年生 草本
Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Dactyloctenium Poaceae（禾本科） 草本植物 一年生 禾草
Digitaria longiflora (Retz.) Pers. Digitaria Poaceae（禾本科） 草本植物 一年生 禾草
Diodia serrulata (P.Beauv.) G.Taylor Diodia Rubiaceae（茜草科） 草本植物 一年生 草本
Euphorbia hyssopifolia L. Euphorbia Euphorbiaceae（大戟科） 草本植物 一年生 草本
Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb. Hymenocallis Amaryllidaceae（石蒜科） 隐生植物（球茎型） 多年生 草本
Ipomoea imperati (Vahl) Griseb. Ipomoea Convolvulaceae（旋花科） 隐生植物 多年生 草本
Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br. Ipomoea Convolvulaceae（旋花科） 隐生植物 多年生 草本
Mitracarpus hirtus (L.) DC. Mitracarpus Rubiaceae（茜草科） 草本植物 一年生 草本
Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw. Opuntia Cactaceae（仙人掌科） 显生植物（多肉型） 多年生 灌木
Pedalium murex L. Pedalium Pedaliaceae（百部科） 草本植物 一年生 草本
Pseudovigna argentea (Willd.) Verdc. Pseudovigna Fabaceae（豆科） 草本植物 一年生 草本
Remirea maritima Aubl. Remirea Cyperaceae（莎草科） 隐生植物 多年生 草本
Spermacoce verticillata L. Spermacoce Rubiaceae（茜草科） 草本植物 一年生 草本
Sporobolus virginicus (L.) Kunth Sporobolus Poaceae（禾本科） 亚隐生植物 多年生 禾草
Stenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze Stenotaphrum Poaceae（禾本科） 亚隐生植物 多年生 禾草
Stylosanthes hamata (L.) Taub. Stylosanthes Fabaceae（豆科） 草本植物 一年生/多年生 亚灌木
Tephrosia purpurea (L.) Pers. Tephrosia Fabaceae（豆科） 草本植物/矮灌木植物 一年生/多年生 亚灌木
Trianthema portulacastrum L. Trianthema Aizoaceae（番杏科） 草本植物 一年生 草本

就寿命而言，可区分出三个主要类别：多年生、一年生及混合周期（一年生/多年生）物种（表2和图A5，补充数据）。多年生植物（45%）在所有采样样方中占主导，在Kouvènanfidé和Djègbadji记录到的比例最高。一年生植物（29%）在Hio更为普遍，而混合类别（17%）也存在于Hio，但频率较低。最后，生长形态分析证实了非禾本科草本植物形态的主导地位，其中18个物种被归类为"草本"。禾草类（4个物种）、灌木（3个物种）及亚灌木（2个物种）构成了完整的形态谱系，突显了该先锋植物群落在形态上的多样性。

4.1.4. 沿海沙丘各点植物物种相似性及其关联模式

沿海沙丘各点植物物种相似性

基于各点物种覆盖度的NMDS排序显示出了良好的代表质量（stress = 0.11）（图6）。它揭示了Ouidah地区四个研究点之间沙丘植被的空间结构（图6a）。Hio点在排序空间左侧的分组尤为突出，与如 Cynodon dactylon、Dactyloctenium aegyptium 及 Chamaecrista rotundifolia 等物种相关联，表明其植物区系构成具有相对独特性。相反，Kouvènanfidé点位于排序图右侧，与如 Euphorbia hyssopifolia 和 Sporobolus virginicus 等物种表现出亲和力。Avlékété和Djègbadji点则占据过渡位置，其置信椭圆覆盖面积较大，表明这两点间植物区系相似性较高。分布于过渡区域的共有物种，如 Remirea maritima、Ipomoea imperati 及 Pedalium murex，位于图示中心，印证了它们在不同站点间共享的分布特征。

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图6. (a) 贝宁Ouidah地区四个沿海沙丘点植物物种覆盖度的非度量多维标度（NMDS）排序；(b) 基于ANOSIM的站间与站外Bray-Curtis相异性箱线图。

相似性分析（图6b）证实了这一结构，显示各点间组成存在显著差异（R = 0.339; p < 0.001）。该分析揭示出的是差异梯度，而非植物群落之间明确的分离。用Bray-Curtis指数衡量的站外相异性在各点之间差异较大，其中Hio点内部变异最低，表明其植被较为均一。与此同时，Avlékété和Kouvènanfidé点表现出较高的站外相异性，反映出这些点内部植物区系的异质性更大。站点间的相异性总体上高于站外相异性，这支持了在Ouidah海岸沿线区分各点植物群落的结论。

沿海沙丘植物物种关联模式

物种关联分析揭示出四个主要沙丘植被集群，对应沿海沙丘梯度上的植物群落学与生态学单元。第一个集群以 Remirea maritima 和 Sporobolus virginicus 为主，构成流动沙丘的先锋草地（图7及表A1，补充数据）。它是最常见的植被单元（58.4%），并在样线上表现出最高的群聚性指数（2.85）。该集群以多年生亚隐生植物和隐生植物为主，主要来自禾本科和莎草科，以 Cynodon dactylon 等常见匍匐茎物种为特征。这些沙丘植物群落表现出高覆盖度（63.8% ± 14.6）并形成致密垫状结构，其生物学特性反映了其对前缘沙丘高胁迫环境（包括风蚀、盐雾喷溅及基质不稳定）的特化适应。该集群作为胚胎期及流动沙丘的主要稳定者，发挥着关键的生态作用。Tephrosia purpurea 的存在为这些土壤提供了额外的固氮功能。它在Kouvènanfidé和Hio点最具代表性（图A6，补充数据）。

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图7. 沙丘物种层次聚类系统树，展示各样方植被覆盖度的相似性。

第二个集群以 Ipomoea pes-caprae 和 Calotropis procera 为特征，对应固定沙丘及后缘沙丘的灌木灌丛。它是物种最丰富的集群（15个物种），具有结构化、多样化的植被，包括灌木型显生植物、多年生匍匐隐生植物，以及大量一年生草本植物的组合（图7及表A1，补充数据）。这一组合表明其环境比前一个集群更加遮蔽、稳定。虽然植被覆盖度仍然很高（69.5% ± 9.36），但平均群聚性较低（1.44），揭示了镶嵌结构——诸如 Chrysobalanus icaco 和 Opuntia dillenii 等零散灌木创造了利于一年生植物定殖的微生境。该集群在Hio和Kouvènanfidé点更为普遍（图A6，补充数据）。

第三个集群以 Euphorbia hyssopifolia 和 Dactyloctenium aegyptium 为主，形成受干扰沙丘区域的一年生群落（图7及表A1，补充数据）。它主要由一年生草本植物组成，伴随少量先锋隐生植物，如 Ipomoea imperati，其特征是低覆盖度（41.4% ± 5.64）和极低群聚性（1.04），表明植被稀疏、不稳定。Cucumis sativus 等物种的存在暗示其与人为干扰或自然性沙体再活化过程存在关联。因此，该集群占据沙丘系统内的过渡性生态位，如风蚀区域或动态边缘。它在Djègbadji和Avlékété点更为突出（图A6，补充数据）。

最后，第四个集群由 Diodia serrulata 和 Pseudovigna argentea 界定，构成湿润沙丘间低地的密集一年生草本群落（图7及表A1，补充数据）。尽管仅包含两个草本物种，却表现出极端而独特的生态值，接近单种的最大覆盖度（87.5% ± 0）以及绝对群聚性（4）。这两个豆科植物形成致密而排他的群落，暗示了约束性强、专化的生境。该集群同样在Djègbadji和Avlékété点更为突出。

4.2. 研究社区对沿海沙丘的公众认知

4.2.1. 受访者的社会人口特征

补充数据表A2展示了四个调查点受访者的社会人口特征。总体而言，样本量（N = 80）显示出较为均衡的性别分布，男性（52.5%）略多于女性（47.5%）。在村落层面，Hio和Djègbadji的女性代表更多，而Avlékété的男性更为普遍。就民族而言，人口构成较为同质，以 Fon 民族为主（96.25%），Plah 和 Pédah 民族代表较少，各占受访者的1.25%。这反映了研究区域强烈的文化统一性。年龄结构表明，大多数受访者属于30–60岁经济活跃年龄组（60%），其次是60岁以上（25%），30岁以下个体代表较少（15%）。生计活动主要以农业（43.75%）和商业（30%）为主。渔业从业者占少数（13.75%），主要集中在Kouvènanfidé，而手工业活动在Djègbadji更为突出。研究区域的教育水平总体偏低。大部分受访者未接受正规教育（66.25%），30%完成小学教育。极少数受访者接受过中学教育（3.75%），无人报告接受过高等教育。

4.2.2. 对沿海沙丘的认知、利用、感知重要性、威胁及管理

当询问是否了解沿海沙丘时，所有调查的沿海居民（100%）回答"是"。然而，他们对这一沿海资源有着不同的认知。大多数受访者认为有植被覆盖的沿海沙丘是抵御侵蚀和风的天然屏障（67.08%），另一些认为其是抵御海水侵蚀的屏障（21.51%）或农田保护者（11.39%）。当地对沿海沙丘的认知在各点之间存在显著差异（Fisher精确检验，p < 0.001）（表5），其中Hio和Avlékété的受访者主要认为沙丘是抵御侵蚀和风的天然屏障，而Kouvènanfidé和Djègbadji的受访者则视其为抵御海水侵蚀的屏障或农田保护者。在利用方面，大多数受访者将沿海沙丘用于采砂（67.08%）、采集药用植物（15.18%）、手工捕鱼（11.39%）和休息（6.32%）。沿海沙丘的利用也显著受地点（p < 0.001）和教育（Fisher精确检验，p = 0.002）影响，其中Hio和Djègbadji的受访者，以及未受正规教育和仅受小学教育者，主要用于采砂和手工捕鱼，而Avlékété和Kouvènanfidé的受访者，以及受过中学和高等教育者，主要用于休息和采集药用植物（表5）。

表5. 社会人口特征与当地认知之间的关联（Fisher精确检验的p值）。

变量 | 地点 | 性别 | 民族 | 年龄 | 活动 | 教育 | 生态集群
---|---|---|---|---|---|---|---
认知 | 6.11e-6 | 0.48 | 0.80 | 0.65 | 0.19 | 0.80 | 0.01
利用 | 2e-16 | 0.92 | 0.83 | 0.71 | 0.06 | 0.00 | 0.00
重要性 | 8.17e-09 | 0.54 | 0.65 | 0.50 | 0.45 | 0.03 | 0.24
威胁 | 3e-6 | 0.51 | 2.14e-8 | 0.41 | 0.30 | 0.06 | 0.17
退化 | 2e-5 | 0.15 | 0.00 | 0.01 | 0.50 | 0.78 | 0.00

斜体标注的p值在5%水平上显著。

关于沿海沙丘的重要性，1.26%的受访者表示其不重要，而44.30%、13.92%和40.50%的受访者分别报告其为"有些重要"、"重要"和"非常重要"。沙丘的感知重要性显著与地点（Fisher精确检验，p < 0.001）及教育（Fisher精确检验，p = 0.03）相关（表5），其中Hio、Kouvènanfidé和Djègbadji的受访者主要认为沿海沙丘为"有些重要"、"重要"和"非常重要"。研究社区中提及了多个沿海沙丘威胁，包括采砂（73.41%）、垃圾倾倒（12.65%）、基础设施开发（12.65%）和不可持续的放牧（1.26%）。对沿海沙丘的威胁感知显著与地点（Fisher精确检验，p < 0.001）及民族（Fisher精确检验，p < 0.001）相关（表3）。采砂和垃圾倾倒主要见于Hio、Kouvènanfidé及 Fon 民族群体，而Djègbadji和Avlékété以及 Plah 和 Pedah 民族群体则主要报告基础设施开发和不可持续的放牧。这些威胁对沿海沙丘造成了不同级别的退化。少数受访者，特别是3.79%和18.98%的人，报告沿海沙丘未被退化或略有退化，而77.21%报告高度退化。沙丘退化感知同样显著与地点（Fisher精确检验，p < 0.001）、民族（Fisher精确检验，p < 0.001）及年龄（Fisher精确检验，p = 0.01）相关（表3），趋势与重要性和威胁感知相似。在管理方面，当地社区目前并未采取任何措施以保护沿海沙丘并确保其长期可持续性。但他们提出了诸如禁止采砂（68%）、种植沙丘保护植物（24%）以及占用土地以进行稳定（8%）等措施以保护沿海沙丘。

4.2.3. 研究区域沿海沙丘的社会—生态分析

当地对沿海沙丘的认知反映了其生态状况。村落的生态分组（Hio和Kouvènanfidé的稳定或先锋沙丘，与Avlékété和Djègbadji的受干扰沙丘相对）与人们如何认知、利用及感知其沙丘退化显著相关（Fisher精确检验，p = 0.016、p < 0.001 和 p = 0.0018；表3），但与人们认为其有多重要以及他们提及的威胁并无关联（p = 0.243 和 p = 0.174）。在沙丘已受干扰的村落中，采砂占据主要利用方式（75.0%），且92.5%的受访者描述其沙丘高度退化——这一近乎一致的评价与植被本身揭示的情况相符。在沙丘仍保持较稳定、先锋特征的村落中，认知更为多样：采集药用植物成为显著的利用方式（28.2%，而受干扰村落中仅为2.5%），高度退化的报告下降至61.5%，三分之一的受访者则仅描述为略有退化。

换言之，社区似乎能够通过使用和退化程度准确解读其沙丘的生态状态，但无法通过重要性或威胁感知来做到这一点，因为后者似乎经过了其他视角的过滤，例如种族或教育背景，而非沙丘的实际状况。这种部分耦合表明，当地环境知识在某些方面具有生态基础，而在其他方面则具有社会建构性。

**5. 讨论**

**5.1 沿海沙丘植被：各地点的物种多样性与群落结构**

本研究为贝宁沿海沙丘草本植被的花卉组成、功能结构和空间组织提供了最早期的洞察之一。这是一项基线研究，所揭示的规律与全球其他地区热带和亚热带沙丘系统的发现高度一致。研究社区中记录的多样性模式证实，即使是相对狭窄的沙丘系统也能承载复杂且具有功能多样性的植物群落。记录的物种丰富度以及禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）和豆科（Fabaceae）的占优势地位与西非、加勒比和印太地区沙丘系统的发现相一致，在这些地区，这些科被公认为早期演替沙丘植被的关键组成部分（Lonard等, 2013; Pafumi等, 2024; El-Khalafy等, 2025）。

*Remirea maritima*和*Sporobolus virginicus*的高频率和高共存性凸显了它们在贝宁沿海沙丘稳定中的基本生态作用。这些物种被广泛记录为高效的固沙植物，由于其根状或匍匐的生长形式，增强了沉积物截留并减少了风力驱动的沙粒输运（El-Khalafy等, 2025）。在加纳、巴西和加勒比的亚热带大西洋沿岸也报道了*Sporobolus virginicus*类似的占优势模式，它形成持久的前丘草垫，增加了沙丘对风暴侵蚀的抵抗力（Younsi & Bouziane, 2023）。研究区域观察到的短命植物（therophytes）和地下植物（geophytes）的占优势地位显示出强烈的环境过滤作用，可能是由基质不稳定性、盐雾和反复干扰驱动的。这种模式是高度动态沙丘系统的典型特征，表明生态系统依赖于快速再生而非长期结构稳定性（Torca等, 2019）。一年生和短命物种的占优势地位，特别是在受干扰的群落中，表明系统运行在接近干扰阈值的水平，植被的持续存在依赖于频繁的重新定居而非向木质植物占优势地位的演替进展（Ciccarelli & Bona, 2022）。在研究区域沿沙丘梯度识别出四个不同的植被群落，表明地貌过程与植物群落组装之间存在强烈耦合。以*Remirea maritima*和*Sporobolus virginicus*为主导的先驱群落代表了暴露于强烈风力和海洋干扰下的前丘环境，而与*Ipomoea pes-caprae*和*Calotropis procera*相关的灌木主导群落则对应于更加稳定的背丘条件，在干扰减少的情况下，允许建立结构复杂的植被，能够改变微气候和土壤条件（Lonard等, 2013; Pafumi等, 2024）。多变量分析进一步揭示沙丘植被组成在不同研究地点之间存在差异，表明植物群落在各地点之间是部分分化的，而非完全分离的。这种模式可能反映了沿海地区当地的环境条件和干扰制度。Hio等以相对均质的植被为特征的地点，可能经历了更加稳定的环境条件，有利于少数适应良好的沙丘物种的占优势地位。相比之下，在Avlékété和Kouvènanfidé观察到较高的植物异质性可能与更大的环境变异性或人为干扰（如采砂和沿海开发）有关。在热带沿海系统中已记录了沙丘植物群落类似的空间分化，其中当地地貌、干扰强度和人类压力相互作用，在相对较短的沿海梯度上塑造植被模式（Brunbjerg等, 2014; Rivera等, 2025; Demichele等, 2025）。

**5.2 沿海沙丘的感知重要性和退化**

受访者对沿海沙丘的高度意识突显了贝宁沿海居民与沙丘生态系统之间的紧密联系。将沙丘普遍视为抵御侵蚀和海侵的自然屏障的感知与墨西哥、加纳、塞内加尔和东南亚沿海地区的发现相一致，在这些地区，当地人口主要通过保护功能而非生态价值来认知沙丘（Jonah等, 2015; Nehren等, 2016; Pouye等, 2023）。这种功能性感知可能源于居民的直接体验，因为研究社区在季节性高能浪事件期间反复见证了沙丘的缓冲作用。尽管有这种认识，受访者报告的感知退化水平很高，反映了生态系统服务与人类压力之间日益加剧的矛盾。采砂成为主要威胁，这一发现与西非许多地区的观察结果相呼应，在这些地区，不受监管的采砂严重破坏了海岸线并加速了沙丘侵蚀（Mensah & Mattah, 2023）。使用遥感和基于实地测量的研究表明，从沙丘中移除沙子会降低前丘高度，增加灾害发生的可能性，并损害风暴后的恢复能力（Jonah等, 2015; Moraes等, 2022; Paxton等, 2024）。过去十年间退化加剧的感知与区域评估结果相符，该评估显示几内亚湾沿岸海岸后退加速，原因是沉积物供应减少、基础设施建设和气候引起的海平面上升（Mensah & Mattah, 2023）。重要的是，受访者的感知因村庄、种族、教育水平和年龄组的不同而存在显著差异，这表明社会文化背景和教育强烈影响环境知识和风险意识。在巴西和印度尼西亚沿海地区也报道了类似的模式，受过良好教育和年龄较大的居民通常拥有更深入的海岸线变化历史知识，而年轻一代倾向于将退化视为基线条件（Giaretta等, 2013; Nehren等, 2016）。尽管对退化的高度意识，但缺乏有组织的当地管理行动，揭示了贝宁沿海沙丘保护方面的关键治理差距。这种情况反映了在许多发展中沿海国家普遍存在的一种趋势，在这些国家，社区认识到环境衰退，但缺乏制度支持、法律框架或实施有效保护措施的技术知识（Mensah & Mattah, 2023）。受访者提出的解决方案，如禁止采砂和沙丘保护，展示了与当代沿海管理文献中推广的基于自然的解决方案的明显一致性（Nehren等, 2016）。

社会调查中的另一个重要发现也许不是社区感知到什么，而是这些感知内部的矛盾。采砂同时被报告为沿海沙丘的主要用途和系统的主要威胁。这说明所选社区的受访者知道采砂会破坏沙丘并希望禁止它，但仍继续进行。这种表面上的悖论并非贝宁独有。它反映了社会生态系统中一个被充分记录的模式：个体在短期生计需求与长期环境意识之间进退两难，这种情况有时被描述为"环境行为差距"或"价值-行动差距"（Kollmuss & Agyeman, 2002; Gifford, 2011）。在这种情况下，对环境退化的意识是行为改变的必要条件，但并非充分条件。它必须伴随可行的经济替代方案和支持性制度框架。在缺乏这些条件的情况下，社区即使明确表达了对环境的关切，仍然会陷入资源消耗性实践中。这一发现具有重要的管理意义。针对贝宁沿海沙丘保护的干预措施不应优先考虑提高采砂作为威胁的意识，因为社区已经知道这一点。相反，它们应关注两个互补的杠杆：为受影响家庭提供采砂的经济可行替代方案，以及加强社区自身表示支持的当地执行机制。

**5.3 将沿海沙丘的社会和生态维度联系起来**

生态条件与当地对使用和退化的感知之间的趋同支持了这样一种观点，即资源使用者可以提供关于其依赖的生态系统状态的可信信息。这与一些研究一致，这些研究表明当地生态知识可以跟踪独立测量的生态趋势，并在数据匮乏的环境中提供常规监测的低成本替代方案（Dahdouh-Guebas等, 2021）。在本研究中，来自更多受干扰沙丘地点的受访者报告的退化程度明显高于来自更加完整的地点，与各地点记录的实际植被状况相符。这表明当地感知可以作为沿海社会生态系统中生态监测的有用、低成本补充。然而，感知重要性和感知威胁与生态群落无关，而是与社会人口统计学因素（如教育和种族）有关。这与来自其他社会生态系统的发现相符，在这些系统中，感知结果并不总是与测量的生态条件一致，如城市花园共有系统中的情况所示，生态成功的群体并不一定报告相应积极的感知结果（Ndarathi等, 2020）。这具有实际意义。认识到退化并不保证社区会相应地重视该资源，或正确识别其主要威胁。因此，仅依靠提高生态退化意识的保护策略可能是不够的。将生态信息与关注影响价值和威胁认知的社会及教育因素相结合，可能比仅依靠生态意识更为有效。

**5.4 研究的启示**

本研究的发现对贝宁和整个西非的沿海政策、管理和未来研究以实现沿海韧性具有重要启示。首先，记录的沙丘植被多样性和功能结构突显了在国家沿海保护战略中正式将沿海沙丘确认为关键自然资本的紧迫需求。在国际上，沙丘越来越被视为具有成本效益的、自我适应的防御体系，在气候变化情景下可以补充或超越硬性工程结构（Moraes等, 2022）。将沙丘纳入贝宁的沿海规划框架将使国家政策与新兴的全球最佳实践和沿海韧性的基于自然的解决方案相一致。其次，沙丘功能科学评估与当地感知之间的强关联为发展社区主导的沙丘管理举措提供了独特机会。将当地生态知识与科学监测相结合的共管方法已被证明在提高遵守率、减少非法采砂和改善全球沿海系统恢复结果方面是有效的。在贝宁，通过参与性恢复计划（如种植本土沙丘物种）和调节沙丘准入来赋予沿海社区权力，可以以相对较低的成本显著增强沙丘保护。从研究角度来看，本研究为贝宁沿海沙丘的长期生态监测建立了基线。未来研究应优先考虑将植被动态与地貌测量相结合，如沙丘体积变化、沉积物通量和风暴影响评估，以更精确地量化贝宁沙丘提供的保护服务。将生态数据与高分辨率遥感相结合将允许在景观尺度上跟踪沙丘退化和恢复，支持适应性管理。此外，研究应批判性地评估沿海沙丘的治理。关键是对贝宁所有沿海沙丘进行参与性制图，以更好地了解其位置、威胁和用途。鉴于预计几内亚湾沿岸风暴强度和海平面上升的增加，迫切需要从更广泛的气候适应和灾害风险减少战略的角度来定位西非的沙丘。保护与恢复沙丘生态系统不应被视为可选的环境行动，而应视为在沿海韧性、生计和长期可持续性方面的战略性投资。

**5.5 研究的局限性**

本研究有一些局限性应予承认。首先，植被数据在单次野外考察期间收集，未能捕捉物种组成、覆盖度和共存性的季节变化。已知沙丘植被群落存在季节性波动，特别是在西非沿海系统中，降雨的季节性影响一年生短命植物的丰度，因此单季快照可能会低估某些物种和群落（Roberts等, 2009）。其次，社会调查仅限于分布在四个村庄的80名受访者，这限制了统计功效，特别是对于代表性较少的子群体，如非丰族种族群体和受过中等教育的受访者。涉及这些子群体的关联应被视为指示性的而非稳健的，在整个研究中使用了费希尔精确检验以降低因预期单元格计数低而导致的无效推断风险。第三，本研究仅涵盖单一市政当局（Ouidah）内的四个村庄，这限制了生态和社会发现在贝宁其他沿海沙丘系统或更广泛的几内亚湾的地理普适性。第四，沙丘形态、沉积物动态和侵蚀速率未直接测量；因此，本研究在结构上表征了植被群落，但无法量化其提供的稳定化或侵蚀服务的量级。

第五，植被状况与海岸防护能力之间的联系是基于物种生态特征和群落组成推断得出的，而非通过对沉积物通量、沙丘高度变化或风暴防护效果的直接测量获得。最后，尽管采用了Fisher精确检验以应对小样本量的问题，但受访者在各分类变量（民族、教育程度）上的分布不均，这意味着表3中的某些关联可能仍对个别观测值敏感，应据此进行解读。尽管存在上述局限性，本研究提供了关于贝宁海岸沙丘的首个整合生态与社会基线研究，且上述每项局限性均代表了未来研究的方向。

**6. 结论**

本研究提供了贝宁海岸沙丘的首个综合生态与社会评估，表明这些生态系统承载着功能多样化的草本群落，同时对沿海人口发挥着至关重要的作用。尽管空间范围相对有限，乌伊达的沙丘支撑着复杂的生态结构，对沉积物稳定和海岸线韧性贡献显著。当地认知与对沙丘功能的科学理解高度一致，特别是关于其在减轻海岸侵蚀方面的作用。然而，持续的人为压力，尤其是采砂行为，正在迅速削弱沙丘的完整性和韧性。缺乏有组织的本地管理凸显了一个关键的治理缺口，威胁着这些生态系统的长期可持续性。将海岸沙丘纳入国家海岸保护政策、推广以沙丘为导向的自然解决方案、以及促进社区主导的管理倡议，对于增强贝宁的海岸韧性至关重要。未来研究应结合长期生态监测、地貌学评估和参与式方法，以更好地量化沙丘生态系统服务，并在日益加剧的气候和社会经济压力下支持基于证据的海岸规划。

Kolawolé Valère Salako | Abiola David Akodekou | Setondé Constant Gnansounou | Hurgues Houenon | Hospice G. Dassou | Adnette Avocanh | Ronel Bossa | Pathmos Akouete | Romain Glèlè Kaka?

生物数学与森林估测实验室，阿博美-卡拉维大学农学院，贝宁