人为干扰与巴西东北部Caatinga–Brejo de Altitude梯度上木本植物区系的多样性

《Biotropica》：Human Disturbances and Woody Flora Diversity Along a Caatinga–Brejo de Altitude Gradient in Northeastern Brazil

　　

热带干旱森林是全球受人类活动威胁最严重的生态系统之一。卡廷加（Caatinga）是一种仅分布于巴西东北部的季节性干旱热带森林，是这一状况的典型例证，因为当地人口高度依赖森林资源。在卡廷加内的某些区域，海拔升高促成了孤立湿润山地森林的形成，当地称为Brejos de Altitude。本研究旨在探讨木本植物分类学与系统发育的α（alpha）和β（beta）多样性沿Caatinga–Brejo de Altitude梯度的变化模式，并考虑急性和慢性人为干扰的影响。研究人员在25个10 m²样地中进行了植物区系数据采集和慢性干扰测量。急性干扰通过野外观察以及使用QGIS和Fragstat进行的卫星影像分析来识别。在α和β多样性尺度上分别计算了分类学与系统发育多样性指标。采用多模型推断评估急性和慢性干扰及海拔对α和β多样性指标的影响。研究发现，分类学与系统发育的α多样性不受所评估预测因子的影响。相反，海拔和农业用地比例影响了分类学β多样性，促进了沿梯度的物种替换。系统发育β多样性也受到海拔、农业用地和慢性干扰的影响，尽管这些变量产生了相反的效应。研究得出结论：β多样性对干扰和海拔更敏感，这促进了物种替换以及沿Caatinga–Brejo de Altitude梯度木本植物区系组成的变化。

热带干旱森林是受人类活动威胁最严重的生态系统之一。卡廷加（Caatinga）是仅分布于巴西东北部的季节性干旱热带森林，其周边人口高度依赖森林资源；在局部海拔升高区域，还形成被称为Brejo de Altitude的孤立湿润山地森林。人类干扰可分为急性干扰（短时高强度土地利用，如农业开垦和牧业）和慢性干扰（长期低强度利用，如薪柴采集和放牧），两者共同威胁资源可持续性和生物多样性。此前研究已知Caatinga与Brejo de Altitude的物种组成差异明显，但这一梯度上木本植物分类学和系统发育α、β多样性如何受急慢性干扰及海拔共同影响仍不清楚。研究人员因此提出假设：低海拔、更干旱且人类可达性更高的地点具有较低的分类学与系统发育α多样性，海拔和干扰会驱动物种沿梯度周转。

研究人员在巴西伯南布哥州Floresta的Serra Negra生物保护区及其周边，沿海拔510–1100 m设置25个10 m²样地，覆盖Caatinga（9个样地）、过渡带（6个样地）和Brejo de Altitude（10个样地），并于2023年4月、6月、7月和2024年1月雨季完成木本植物调查。共记录1251株木本植物，隶属105种、64属、24科。研究通过野外观察和卫星影像解译识别急性干扰，采集多种慢性干扰指标并利用主成分分析（PCA）构建慢性人为干扰（CAD）指数。α多样性采用Hill数标准化估计；β多样性采用S?rensen相异度分解；系统发育度量基于参考巨系统发育树；效应评估采用多模型推断（MMI），并结合非度量多维尺度分析（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）。

3.1 木本植物区系与环境预测因子：Caatinga和过渡带中Fabaceae与Euphorbiaceae最丰富，Brejo de Altitude中Myrtaceae最丰富。23种仅见于Caatinga，35种仅见于Brejo de Altitude，6种在Brejo与过渡带间共享，14种在Caatinga与过渡带间共享，仅4种在三种环境均出现。重要值指数（IVI）显示，Caatinga以Cenostigma bracteosum最高，过渡带以Croton micans最高，Brejo de Altitude以Myrcia splendens最高。CAD均值在Caatinga最高（0.320±0.096），Brejo de Altitude最低（0.014±0.003），急性干扰也主要集中于Caatinga，并随海拔升高而减少。

3.2 环境-人为变量与木本植物多样性的关系：对于所有α多样性指标（分类学Hill数q=0、q=1、q=2及系统发育平均成对距离（MPD）和净近缘指数（NRI）），空模型均为最优，表明预测因子未解释α多样性变化。分类学β多样性（β_sim）与海拔和农业用地比例呈正相关，与CAD呈负相关，模型解释19%的变异。系统发育β多样性受空间距离和海拔的负向影响，但受农业-畜牧用地差异和慢性干扰差异的正向影响，模型解释55%的变异。NMDS显示三个显著区系组，即Caatinga、过渡带和Brejo de Altitude，ANOSIM表明组间差异显著（R²=42%，p=0.001）；海拔是区系组成的主要解释因子（R²=85%，p<0.001），过渡带与空间变量相关，CAD则与Caatinga内受扰环境的区系组成相关。

讨论部分指出，α多样性未受预测因子影响可能与采样空间尺度和景观环境异质性有关，而β多样性对海拔和干扰更敏感。海拔通过环境过滤作用选择适应冷湿条件的谱系，使Brejo de Altitude保留Meliaceae、Lauraceae、Moraceae等湿生谱系，因此该环境可被视为湿润森林避难所。农业-畜牧用地差异增大系统发育β多样性，符合景观分化假说；而慢性干扰则导致物种周转降低和区系同质化，表现为大戟科和豆科等耐干扰类群优势度上升。研究结论为：海拔和人为干扰是β多样性的重要驱动因素，促进物种和谱系沿海拔梯度及在不同人为影响水平环境间的替换；这种海拔相关区系梯度的存在对山地生态系统演化历史保护有重要意义。未来研究需进一步确定人为驱动的分类学和系统发育多样性变化是否转化为生态系统功能的改变，或是否促进适应干扰的功能相似物种的优势。