伊朗本土梨（Pyrus communis L. 和 P. syriaca Boiss.）种质形态与果实性状鉴定及基于人工神经网络的果实重量预测

《Food Science & Nutrition》：Morphological and Pomological Characterization of Indigenous Pear Genotypes (Pyrus communis L. and P. syriaca Boiss.) and ANN-Based Prediction of Fruit Weight

　　

本研究旨在鉴定从伊朗三个主要梨产区收集的136份本土西洋梨（Pyrus communis L.）和叙利亚梨（P. syriaca Boiss.）基因型的形态与果实性状多样性，并开发基于形态-果实性状的人工神经网络（artificial neural network, ANN）模型用于果实重量预测。研究人员共评价了40个数量与质量性状。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）、Pearson相关分析、主成分分析（principal component analysis, PCA）、层次聚类分析（hierarchical cluster analysis, HCA）和多元回归分析解析表型变异。研究人员构建了基于多层感知器（multilayer perceptron, MLP）的ANN模型，纳入8个筛选出的形态-果实性状变量，并通过10折交叉验证进行验证。所有数量性状在基因型间均存在显著差异（p?梨（Pyrus L.）是世界重要的温带果树，西亚（含伊朗大部分地区及邻近区域）被认为是梨属植物的多样性中心之一，当地长期的自然驯化、农民选择及天然杂交形成了丰富的本地品种和半野生基因型，但其中很大部分尚未被充分研究和利用。果实重量是影响单株产量、分级包装效率及市场偏好的关键性状，并与果长、果宽、果肉厚度等形态变量密切相关。然而，经典统计方法（如多元线性回归）基于线性和预测因子独立性假设，难以充分捕捉多年生果树形态与品质性状中普遍存在的复杂非线性互作和多重共线性，因此需要引入人工神经网络（artificial neural network, ANN）等更灵活的机器学习方法。目前，针对本土P. communis和P. syriaca基因型进行详细形态-果实性状鉴定并结合ANN模型预测果实重量的研究仍较有限。为此，研究人员开展了本研究，旨在：（i）利用40个数量与质量性状全面评估来自伊朗伊斯法罕、库尔德斯坦和马尔卡齐三省136份本土P. communis和P. syriaca基因型的形态-果实性状变异；（ii）通过多元分析阐明表型变异的主要性状复合体，并鉴定具有突出农艺和果实品质属性的基因型；（iii）开发并评估基于统计和生物学相关性状预测果实重量的ANN模型，并与常规多元分析方法进行比较。

研究人员于2023和2024年两个连续生长季，对来自伊朗伊斯法罕、库尔德斯坦和马尔卡齐三省多个地区的136株自然生长单株（111份P. communis和25份P. syriaca）进行了形态与果实性状评价，每份基因型代表一棵独立野生树。采用40个性状（含数量和质量性状），每基因型取50片叶和50个果实进行测定，可溶性固形物含量（total soluble solids, TSS）使用20个果实测定。研究使用了单因素方差分析（ANOVA）、Pearson相关分析、主成分分析（PCA）、层次聚类分析（HCA）、多元回归分析（MRA）以及基于多层感知器（MLP）的ANN建模，采用10折交叉验证，并使用连接权值法评估变量重要性。ANN输入变量通过相关分析、逐步回归和PCA载荷筛选出8个性状：果宽、果长、种子宽、果顶形状、叶宽、果肉厚度、石细胞含量和果柄直径。

### 3.1 基因型间描述统计

对数量性状进行单因素方差分析，结果显示所有数量性状在基因型间均存在显著差异（p?
### 3.2 质量性状频率分布

质量性状频率分布揭示了136份基因型的明显表型结构。卵圆形叶占绝对优势（122份），叶缘锯齿大多存在（124份），叶色以绿色为主（91份）。果实形状以榅桲形为主（119份），梨形仅15份、苹果形2份。成熟期主要集中在晚熟，53份于九月下旬、50份于十月初、27份于十月中旬成熟。果皮底色多态性高，浅绿色（39份）、黄绿色（30份）、柠檬黄（26份）等均有分布；果肉颜色以奶油色（60份）和白色（35份）为主。果肉硬度多为中等（60份）或高（46份）；石细胞含量以低（64份）和中（58份）为主，但石细胞大小以大（81份）为主。果实风味从无味到很甜均有分布，其中甜和很甜共44份；总体品质被评为高的有34份。种子颜色在棕色（42份）、深棕色（45份）和黑色（49份）间较均匀分布。

### 3.3 相关分析

Pearson相关分析显示，果实重量与果宽（r?=?0.96）、果长（r?=?0.86）、中果皮直径（r?=?0.85）和果肉厚度（r?=?0.84）呈极显著强正相关，表明果实质量主要受果实整体大小控制，且可食用部分扩张是增重的主要来源。果实长度与果宽也高度正相关（r?=?0.84）。TSS与果实重量（r?=??0.37）和果肉厚度（r?=??0.33）显著负相关，符合稀释效应。种子数与内果皮直径（r?=?0.35）和中果皮直径（r?=?0.17）正相关，表明种子发育对果皮生长具有刺激作用。叶长与叶宽（r?=?0.24）和叶柄长（r?=?0.54）正相关。

### 3.4 多元回归分析（MRA）

以果实重量、果肉厚度、TSS和石细胞含量为因变量进行逐步多元回归。果实重量的最优模型中，果宽是最强预测因子（β?=?0.73），果长（β?=?0.25）和种子宽（β?=?0.07）也显著正贡献，叶宽（β?=??0.09）和果柄直径（β?=??0.06）为负向因子，模型解释方差达95.1%（调整R2?=?0.951）。果肉厚度模型中，果宽正向作用最大（β?=?0.69），内果皮直径（β?=??0.26）和种子宽（β?=??0.12）为负向，调整R2?=?0.849。TSS模型中，果宽负向（β?=??0.30），果实风味（β?=?0.26）和成熟期（β?=?0.27）正向，调整R2?=?0.394。石细胞含量模型中，果长（β?=??0.40）和种子色（β?=??0.26）负向，果柄直径（β?=?0.20）正向，调整R2?=?0.287。所有模型方差膨胀因子（variance inflation factor, VIF）均低于5，表明多重共线性不严重。

### 3.5 主成分分析（PCA）

PCA提取的前三个主成分累计解释总变异的69.39%。PC1（32.33%）主要负载果宽（0.96）、果重（0.95）、中果皮直径（0.89）、果肉厚度（0.89）和果长（0.88），代表果实大小–中果皮扩张轴。PC2（20.57%）主要负载种子宽（0.89）、种子厚（0.80）和种子长（0.76），代表种子大小轴。PC3（16.49%）主要负载叶缘锯齿有无（0.88）、锯齿形状（0.87）、锯齿深度（0.64）和成熟期（0.53），代表叶锯齿–成熟期轴。PCA双标图显示基因型在四个象限广泛分布，其中13个基因型位于95%置信椭圆外，代表极端表型。基于主成分得分（PCSA）的综合评分，排名前12的基因型为‘Kamyaran-1’、‘Kahak-1’、‘Marivan-3’、‘Razghan-3’、‘Khondab-5’、‘Khondab-6’、‘Tolaee-2’、‘Khondab-3’、‘Tolaee-3’、‘Kamyaran-8’、‘Marivan-5’和‘Kaftarbache-1’。

### 3.6 层次聚类分析（HCA）

基于欧氏距离和Ward法的HCA成功区分了136份基因型，聚类过程的最小融合距离为8.82（‘Bandamir-5’和‘Bandamir-7’），最大为65.85（‘Tolaee-1’和‘Gonjooni-3’），表明种质内存在显著形态异质性。聚类结果与PCA和MRA一致，果實尺寸、种子特征和叶片形态具有较强判别力。簇心分析表明，第1簇中最具代表性的基因型是‘Razghan-9’，最外围的是‘Kahak-1’，这有助于核心种质构建和亲本选择。

### 3.7 基于ANN的果实重量预测

采用包含8个输入变量、5个隐藏神经元和1个输出神经元的MLP结构，经过10折交叉验证，模型对果实重量预测的R2?=?0.9739，RMSE?=?5.34?g，MAE?=?4.11?g，校准回归方程为y?=?2.3524?+?0.9511x。连接权值分析显示，果长是最重要的预测因子（约40%），其次是叶宽（17%）和果柄直径（16%），果宽约8%，果肉厚度和石细胞含量分别为7%和6%，种子宽和果顶形状贡献均低于5%。结果表明，果实纵向生长是决定果实重量的主要因素，叶宽和果柄直径反映源器官能力和维管运输效率。与经典线性模型相比，ANN在捕捉非线性关系方面更具优势，可作为基因型评价和育种的决策支持工具。

### 3.8 研究局限性

本研究存在以下局限性：样本仅来自伊朗三个省份，环境代表性有限；仅基于形态-果实性状，未整合分子标记或基因组信息；ANN模型仅通过内部交叉验证，尚需独立外部群体验证；土壤、气候等环境变量未纳入模型。未来应结合多环境试验、基因组数据和外部验证提升模型的稳健性和普适性。

讨论部分指出，ANN模型在果实重量预测中表现出优异的准确性，果长、叶宽和果柄直径是影响果实质量的关键预测因子，这与果树中源库关系及维管运输效率的生物学机制一致。与已有研究相比，ANN在预测果实性状方面优于传统线性回归，本研究结果支持ANN作为梨育种中果实大小改良的有效工具。结论部分翻译如下：本研究揭示了136份本土P. communis和P. syriaca基因型存在显著的形态与果实性状变异，多数性状变异系数超过20%，证实了该种质资源在育种和驯化方面的丰富遗传潜力。多元分析（PCA、HCA和主成分得分分析）表明，果实大小–中果皮发育、种子形态和叶锯齿–成熟期行为是表型分化的主要轴，并揭示了基因型在多维性状空间中的结构化分离而非随机分布。基于综合主成分得分，12个优良基因型（‘Kamyaran-1’、‘Kahak-1’、‘Marivan-3’、‘Razghan-3’、‘Khondab-5’、‘Khondab-6’、‘Tolaee-2’、‘Khondab-3’、‘Tolaee-3’、‘Kamyaran-8’、‘Marivan-5’和‘Kaftarbache-1’）被鉴定为排名靠前且位于95%置信椭圆外的基因型，表现出结构性独特和优良的表型。其中‘Kahak-1’果实重量和果肉厚度最高，而‘Razghan-3’可溶性固形物含量最高，突出了它们作为鲜食候选品种和育种亲本的特别价值。本研究开发的ANN模型利用8个易测的形态-果实性状预测因子，实现了对果实重量的优良预测性能（R2?=?0.9739，且RMSE和MAE值较低），连接权值分析显示果长、叶宽和果柄直径是果实质量最有影响力的预测因子。这些发现表明，将详细的形态-果实性状鉴定与ANN建模相结合，为鉴定优良基因型和制定实用选择标准提供了稳健且生物学可解释的框架。所提出的ANN模型为快速筛选优良基因型提供了实用工具，并支持梨育种计划中更高效的种质管理。然而，尽管ANN在交叉验证中表现出较高的预测性能，本研究并非全面的机器学习基准分析。未来研究应使用更大的独立数据集，将ANN与支持向量回归和随机森林等替代算法进行比较，采用统一的超参数优化和验证程序，以确定观察到的预测性能是模型特异性的还是在不同非线性学习方法间一致。未来工作应整合多年多环境试验和基因组信息，以验证模型稳健性并提高基因型选择和保存策略的效率。

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