## 中文标题 环境梯度下山毛榉优势地位的机制：基于幼树与成树种群统计的逆校准模型研究

《Ecology and Evolution》：Understanding Beech Predominance Through Sapling and Adult Demography Along Environmental Gradients

　　

## 专业摘要翻译

理解物种丰度如何沿环境梯度受生物相互作用驱动是一个基础生态学问题。在中欧森林中，Ellenberg的经典理论预测，山毛榉（Fagus sylvatica L.）在土壤pH和水分的中湿范围内能够竞争排除其他树种，而其他物种在较为不利的条件下占优。尽管该理论在生态学中被普遍接受，但仅有某些方面得到了经验证据的证实。此外，沿土壤梯度从山毛榉到其他树种的更替背后的种群统计驱动因素仍未得到解释。为解决这一问题，研究人员利用德国国家森林清查的短时间序列树木丰度数据，对包含幼树阶段和相互作用种群的简约森林模型进行了逆校准。通过模拟山毛榉和其他物种（合并为一个平均物种）的种群统计率随pH和土壤水分梯度在受干扰系统中的变化，研究人员检验了山毛榉仅在平衡态下有利土壤条件中占优势的预测。此外，研究人员通过模拟检验了环境响应的种群统计率如何解释山毛榉丰度沿两条梯度的变化。研究结果在很大程度上证实，山毛榉在一个中心环境范围内竞争排除合并的其他物种。山毛榉相对丰度沿环境梯度的变化主要由其净断面积增量的变异解释，其次为其在林冠层和幼树阶段的竞争响应。尽管幼树耐荫性是山毛榉占优势的主要机制，但其变异性对沿环境梯度的相对丰度变化是次要的。研究人员首次通过阐明物种沿环境梯度的更替如何基于种群统计过程来证实Ellenberg理论。这种校准环境响应种群统计率的方法可用于预测相互作用物种的分布，并解释它们沿环境梯度的动态变化。

## 论文解读文章

### 一、研究背景与问题

物种沿环境梯度的分布与丰度变化是生态学的核心问题之一。Hutchinson生态位概念和丰度响应曲线为描述物种分布提供了框架，但生态学家进一步期望从描述走向机制解释，即通过环境依赖的种群统计过程（如生长、死亡、更新）解释物种丰度的变化。Ellenberg在1963年提出的经典理论认为，在中欧亚高山森林中，欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）在中湿土壤条件（中等至较高pH、水分适中）下具有竞争优势并最终占优势，而其他树种在土壤pH和水分梯度的极端条件下取得优势。该理论虽被广泛接受，但其背后的种群统计机制一直缺乏系统验证：已有研究仅证实了山毛榉在强酸性土壤中受生理限制、在涝渍土壤中功能下降、极端干旱下幼树易受栓塞等片段化证据；竞争作用在不利环境中的变化虽有零散报道，但沿土壤梯度物种更替的具体种群统计驱动因素仍不清楚。此前有模型研究表明幼树耐荫性是山毛榉在竞争平衡中占优的关键，但尚未验证山毛榉的种群统计率是否沿环境梯度以符合“仅在中湿条件下竞争排除其他物种”的方式变化。为此，研究人员提出了一个关键问题：山毛榉与其他竞争树种的种群统计率沿环境梯度的变化如何驱动山毛榉的相对丰度？

### 二、研究内容与主要结论

研究人员采用JAB森林种群模型（一种包含幼树阶段、三个大小等级和两个相互作用种群的简约动态模型），将山毛榉以外的所有树种合并为一个平均背景种群，利用德国国家森林清查（NFI）1987、2002、2012年三次调查的短时间序列数据，通过贝叶斯逆校准估计种群特异的、环境响应的种群统计率。模型将各种群统计率表示为土壤pH和土壤水分的二维抛物面函数，从而推断这些率在环境空间中的变化（如图1C所示）。随后，研究人员用拟合后的模型模拟竞争平衡态，检验Ellenberg理论关于山毛榉在中湿条件下占优势的预测；并通过反事实模拟和对照模拟，量化各环境响应种群统计率对山毛榉相对丰度的影响。

模拟结果显示：在竞争平衡态下，山毛榉在环境空间中心区域（即中湿条件）具有最高的断面积和超过50%的相对断面积，而在酸性、湿润等边缘区域相对丰度下降；但干端边缘降幅很小。反事实模拟表明，若山毛榉不能更新，其他物种会在原本被山毛榉占据的中心区域达到最大丰度，说明其他物种的生理最适区也在中心地带，只是被山毛榉竞争排除——这直接支持了Ellenberg理论中“生理最适与生态最适分离”的核心原则。此外，将幼树耐荫参数在山毛榉与其他种群之间互换后，山毛榉不再成为优势种，证实了幼树耐荫是山毛榉得以在中心区域占优的基础机制。

研究进一步发现，山毛榉自身种群统计率的环境变异远大于合并的其他物种。对相对丰度影响最大的三个环境响应率依次为：山毛榉成树阶段的净断面积增量率（\(N_B\)）、成树阶段的竞争限制率（\(C_B\)）以及幼树阶段的竞争响应率（\(C_J\)）。其中\(N_B\)的环境响应在酸性边缘对山毛榉相对丰度产生极强的负效应，在湿端也有明显负效应；\(C_B\)的模式与\(N_B\)类似但在酸性边缘负效应较弱；\(C_J\)在中性和干旱条件下有正效应，而在酸性和湿润条件下有强负效应。相比之下，幼树阶段的更新率和种子输入率影响很小，中间阶段（A）的生长和竞争响应影响也不显著。综合来看，成树阶段（B）的种群统计率环境响应比幼树阶段更强烈地决定了山毛榉相对丰度的环境变化，但幼树耐荫的机制本身仍是山毛榉占优的前提。

### 三、主要技术方法

研究人员使用了以下关键技术方法：（1）基于JAB模型（包含幼树J、中间A、成树B三个大小阶段，其中J受林冠非对称竞争）的种群动态模拟；（2）贝叶斯逆校准方法，将模型拟合到德国国家森林清查的短时间序列数据（1987、2002、2012年，经分层随机抽样选取795个样地，海拔100–600 m，且初始调查后未受干扰），使用负二项似然函数和Hamiltonian Monte Carlo算法（Stan）估计参数；（3）环境响应函数建模：将各种群统计率表示为pH和土壤水分的抛物面（二次响应曲面）函数；（4）平衡态模拟与反事实模拟，包括将更新率设为零以展示潜在丰度、交换耐荫参数、以及将环境响应率替换为平坦均值以量化各率对相对丰度的贡献；（5）稀疏样条平滑用于可视化环境空间中的预测。样本队列来源为德国国家森林清查（NFI）样地，土壤pH来自欧洲土壤数据中心的500 m分辨率栅格，土壤水分数据来自德国国家森林土壤调查的水文形态和地下水类别。

### 四、研究结果分述

**3.1 环境空间中的平衡态**

在推断得到的环境响应种群统计率下，模拟平衡态中山毛榉在环境空间中心区域（中湿条件）最丰富且断面积占比超过50%；初始状态中山毛榉平均仅占14%的断面积且高值出现在边缘区域。平衡态下，山毛榉断面积向边缘降低，尤其湿端和酸性端降幅显著，其他种群相对断面积增高；干端仅有轻微下降。在反事实模拟中，若其他种群不能繁殖，山毛榉仍在中心区域最丰富；若山毛榉不能繁殖，其他种群在中心区域达到高丰度，说明其他种群的生理最适也在中心。互换耐荫参数后，山毛榉不再成为优势种群。

**3.2 种群统计率的环境变异**

山毛榉种群统计率的环境标准差远大于其他种群，尤其成树阶段A和B的率变异更大，幼树阶段J的变异两者接近。显著的环境变异出现在山毛榉的净断面积增量率（\(N_B\)，从最优值约\(-2.947\)降至小于\(-6\)）和成树竞争响应率（\(C_B\)，从\(-6.916\)降至小于\(-8\)）。小径阶的限制率（A阶段\(C_A\)，J阶段\(C_J\)、\(S_j\)）变异也较大。两个种群的大多数率的最适区均位于环境中心附近，pH最适在4.5–6的微酸性范围，水分梯度上最适位置分布更分散。密度依赖的生长项在环境空间中的变化与相应生长率类似，但幼树阶段密度依赖过渡项在平衡条件下中心处出现极小值。

**3.3 环境响应种群统计率对山毛榉相对丰度的影响**

山毛榉种群统计率的环境响应对其相对丰度的影响远大于其他种群的响应。最强效应来自山毛榉成树阶段的\(N_B\)和\(C_B\)，二者联合效应最大；其次是幼树阶段的\(C_J\)。\(C_J\)与反向作用的\(S_j\)、\(R_J\)联合效应也相当显著。相反，更新率（\(R_J\)）和种子输入率（\(S_{\text{input}}\)）的影响很小。在其他种群中，环境响应的影响总体上较弱，但成树阶段率（尤其\(N_B\)）的相对排序类似；其他种群的种子输入和遮荫参数对相对丰度影响较大。山毛榉的\(N_B\)、\(C_B\)和\(C_J\)在中心区域有正效应，在酸性、湿润等边缘区域有可靠的负效应，解释了山毛榉在边缘丰度下降；幼树过渡率（\(G_{J/A}\)）的环境响应仅导致干端负效应，而在湿润酸性条件下\(C_J\)有强正效应。多个率的联合效应比单独效应更强，且更可靠。

### 五、讨论与结论总结

**讨论部分要点**：模拟平衡态在整体上支持Ellenberg理论，山毛榉在中心至稍干区域占优、向边缘衰退。干端衰退不明显可归因于土壤水分尺度的局限（缺少更干的等级）、样地覆盖相对湿润、以及文化景观中极端干旱林地多已转为草地造成的采样偏差。模拟的总平衡断面积（约57 m2 ha?1）略高于观测值但属合理范围，可作为模型的外部验证。反事实模拟确证了其他物种生理最适也在中心但被山毛榉竞争排除，符合压力-梯度假说。机制方面，山毛榉自身种群统计率的环境响应主导其相对丰度变化，成树阶段的环境响应比幼树阶段更重要，但幼树耐荫是山毛榉成为优势种的前提。模型优势在于过程显式建模且可通过逆校准利用短时间序列数据；局限包括未设J、A阶段的非密度依赖死亡、参数等终性（equifinality）、抛物面响应无法刻画pH与水分的交互效应、以及将非山毛榉物种合并为单一背景种群可能高估山毛榉的平衡丰度。

**研究结论翻译**：该研究在很大程度上支持Ellenberg（1963）的经典理论预测，即欧洲山毛榉因其相对于所有其他树种平均种群在该环境中具有更有利的种群统计特征，在中欧森林的中湿环境条件下自然占优势。在水资源可利用性和pH梯度的极端方向，山毛榉的相对丰度下降。但与Ellenberg原始预测不同的是，研究结果未显示其他种群在土壤水分梯度的干旱边缘取代山毛榉，这可能归因于所使用土壤水分尺度的局限。研究人员进一步通过模拟种群统计率环境响应对竞争平衡的影响，解释了山毛榉占优势的环境格局。这使得该研究成为首个将Ellenberg理论建立在种群统计机制基础上的工作。种群统计分析揭示，山毛榉丰度的环境变化主要受其自身种群统计率变异驱动，而非环境中平均其他物种的种群统计率。此外，研究人员发现，对相对断面积影响最大的种群统计环境响应发生在山毛榉的成树阶段，尽管幼树阶段的耐荫性是山毛榉首先能够占优的主要因素。该研究展示了逆校准含幼树阶段的简约森林种群模型可用来预测沿环境梯度的可信平衡丰度格局，也是首个为关于山毛榉丰度和优势度的广泛接受理论提供数据驱动种群统计解释的研究。这一方法凸显了逆校准作为直接估计种群统计率的替代途径的潜力，可用于理解物种沿环境梯度的更替，未来研究可基于该方法预测相互作用种群的分布，并深入认识物种动态相互作用如何受环境塑造。