《Stress Biology》：Cross-kingdom RNA in plant–microbe interactions: from molecular interactions to next-generation crop protection
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跨界RNA（cross-kingdom RNA, CK-RNA）通讯是一种先进的概念，它通过揭示植物、真菌、细菌和病毒之间RNA介导的信号传导，增进了对界间互作的理解。本综述详细概述了CK-RNA机制，重点关注植物-微生物互作。通过RNA干扰（RNA inte
跨界RNA（cross-kingdom RNA, CK-RNA）通讯是一种先进的概念，它通过揭示植物、真菌、细菌和病毒之间RNA介导的信号传导，增进了对界间互作的理解。本综述详细概述了CK-RNA机制，重点关注植物-微生物互作。通过RNA干扰（RNA interference, RNAi），CK-RNA使生物体能够交换调节信号，这些信号影响跨界基因表达、防御反应、代谢和适应过程。此外，本综述重点介绍了CK-RNA的农业应用，包括喷雾诱导基因沉默（Spray-Induced Gene Silencing, SIGS）、宿主诱导基因沉默（Host-Induced Gene Silencing, HIGS）和微生物诱导基因沉默（Microbe-Induced Gene Silencing, MIGS），这些技术为传统化学防治提供了环境友好且可持续的替代方案。总体而言，将CK-RNA作为靶标与MIGS作为递送方法相结合，为可行且环境友好的作物保护提供了一条有前景的途径，符合环境可持续性和农业韧性的现代目标。
**跨界RNA在植物-微生物互作中的作用（Cross-kingdom RNA in plant–microbe interactions）**
跨界RNA（CK-RNA）通讯是指小RNA（sRNA）在不同生物界间转移并调控基因表达的现象，在植物-微生物系统中表现为双向调控机制。植物可将sRNA递送至病原真菌以沉默毒力基因，而病原体也可转移sRNA进入寄主植物以抑制免疫应答。这类RNA介导的交换构成复杂的种间调控网络，并催生了基于RNAi的作物保护策略。
**植物-真菌互作中的跨界RNA（CK-RNA in Plant-Fungal Interactions）**
**真菌到植物的跨界RNA通讯（Fungus-to-plant cross-kingdom RNA communication）**
致病真菌在侵染过程中释放sRNA进入寄主细胞，特异性沉默植物防御基因。灰霉菌（Botrytis cinerea）分泌Bc-siR3.1等sRNA劫持宿主AGO1复合体；锈菌Pst-milR1沉默小麦β-1,3-葡聚糖酶基因PR2；镰孢菌属（Fusarium）多种milRNA靶向寄主防御相关因子，如Foc-milR87抑制MaPTI6L，Fol-milR1干扰SlyFRG4与SlyAGO4a。水稻-纹枯病菌互作中，多个Rhi-milR沉默防御调控因子。在有益互作中，丛枝菌根真菌Rir2216抑制MtWRKY69促进共生，表明CK-RNA运输是致病与共生真菌共有的通讯策略。
**植物到真菌的跨界RNA（Cross-kingdom RNA from plant-to-fungus）**
植物通过胞外囊泡（extracellular vesicles, EVs）或直接细胞界面输出sRNA至真菌病原体。RNA结合蛋白参与sRNA分选与稳定，EV包裹保护RNA免受胞外降解。短柄草-禾谷镰刀菌系统中鉴定到258个植物来源sRNA靶向真菌mRNA，显著降低致病性。小麦miRNA可进入生防菌Clonostachys rosea并下调pks29，调节真菌次生代谢，显示植物sRNA在塑造有益微生物生理中也发挥作用。
**植物-细菌跨界RNA通讯（Plant–bacteria cross-kingdom RNA communication）**
**细菌到植物的跨界互作（Bacteria-to-plant cross-kingdom interactions）**
细菌病原体可通过外膜囊泡（outer membrane vesicles, OMVs）递送sRNA进入植物细胞。水稻条斑病黄单胞菌（Xanthomonas oryzae pv. oryzicola）的OMV相关sRNA Xosr001靶向OsJMT1，干扰茉莉酸信号并抑制气孔免疫，表明细菌sRNA可作为移动调控效应子。
**植物到细菌的RNA通讯（Plant-to-bacteria RNA communication）**
植物释放胞外RNA进入质外体，通过EV依赖或非依赖途径被细菌摄取。拟南芥HIGS靶向丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）毒力基因Cfa6与HrpL可减少细菌定殖并抑制气孔再开放。植物来源sRNA也能抑制青枯菌（Ralstonia pseudosolanacearum）基因表达，支持植物sRNA作为直接靶向细菌的RNA防御策略。
**有益植物-细菌互作中的RNA通讯（RNA communication in beneficial plant–bacterial associations）**
根瘤菌-豆科共生中，植物miRNA通过miR160-ARF、miR171-NSP2等通路调节结瘤；大豆慢生根瘤菌（Bradyrhizobium japonicum）产生tRNA衍生片段（tRFs）利用宿主AGO1调控结瘤相关转录本。植物促生根际细菌（PGPR）可改变宿主胁迫响应miRNA表达，但自然条件下RNA双向运输证据仍有限。工程菌枯草芽孢杆菌和恶臭假单胞菌可将dsRNA包装于EV并递送至真菌病原体，展示MIGS潜力。
**植物-病毒互作中的RNA介导通讯（RNA-mediated communication in plant–virus interactions）**
**植物到病毒的RNA通讯：宿主抗病毒防御（Plant-to-virus RNA communication: host antiviral defense）**
植物以RNAi为核心抗病毒机制：病毒dsRNA被Dicer样（DCL）酶加工为病毒来源小干扰RNA（vsiRNA），装载入AGO蛋白形成RNA诱导沉默复合体（RISC），序列特异性降解病毒RNA，限制病毒复制与扩散。
**病毒到植物的RNA通讯：病毒对宿主基因表达的操控（Virus-to-plant RNA communication: viral manipulation of host gene expression）**
病毒可抑制并重编程宿主RNAi。水稻条纹病毒（RSV）改变miR444、miR168等miRNA水平；编码NS3蛋白结合sRNA抑制沉默并干扰miRNA合成。水稻黑条矮缩病毒（RBSDV）产生vsiRNA直接靶向宿主转录本，病毒激活的siRNA（vasiRNA）也可调控内源植物基因，表明病毒RNA能直接调节宿主基因表达。
**植物-病毒RNA互作的双向性与复杂性（Bidirectionality and complexity of plant–virus RNA interactions）**
植物-病毒互作呈现双向RNA调控动态。芜菁花叶病毒（TuMV）感染油菜的组学分析显示，病毒vsiRNA与宿主vasiRNA形成多层调控网络。此外，马铃薯病毒Y RNA的m6A修饰可促进病毒RNA降解并限制侵染，代表表观转录组调控参与抗病毒防御。
**跨界RNA在农业中的应用（Applications of cross-kingdom RNA in agriculture）**
**喷雾诱导基因沉默（Spray induced gene silencing, SIGS）**
SIGS是一种非转基因RNAi策略，将dsRNA/siRNA喷洒于植物表面以沉默病原体必需基因。dsRNA可被植物组织吸收并抑制入侵病原。该技术已广泛用于防治灰霉病、茎腐病、枯萎病等真菌病害；纳米载体
