高山树线生态交错带中矮松与绿桤木的树干液流特征：一致性而非差异性

《Trees》：Sap flow characteristics of Pinus mugo and Alnus alnobetula within the treeline ecotone of the Central Tyrolean Alps: consistencies rather than differences

　　

摘要专业翻译 土地利用变化与气候变暖有利于高山环境中灌木的扩张，这对生态系统功能和生物地球化学循环具有重要影响。为此，研究人员在奥地利中部阿尔卑斯山树线生态交错带海拔2,130 m的朝南陡坡上，于一个研究周期内估算了矮松（Pinus mugo）与相邻绿桤木（Alnus alnobetula）林分的冠层蒸腾（canopy transpiration）与冠层导度（canopy conductance）。对每个树种，研究人员通过树干液流（sap flow）测量估算冠层蒸腾，并将其尺度上推至林分冠层水平。与树种无关，土壤含水量对液流密度（sap flow density）几乎没有影响，表明矮松和绿桤木对有限的表土水分可利用性具有极强的耐受性。相比之下，液流密度与太阳辐射和水汽压亏缺（vapour pressure deficit, VPD）呈强相关，而冠层导度随VPD升高而下降。研究人员估算的矮松日均冠层蒸腾为2.4 ± 0.1 mm d?1，绿桤木为3.0 ± 0.1 mm d?1。相应的冠层导度值分别为37 ± 2和42 ± 2 mm s?1。在Patscherkofel山的树线生态交错带内，矮松和绿桤木林分的冠层蒸腾明显高于相邻的低矮植被和孤立树木，这一观测结果在预测气候和土地利用变化对树线生态交错带水量平衡的潜在影响时应予以考虑。

论文解读

一、研究背景与研究意义

土地利用变化与气候变暖正共同推动高山环境中灌木的扩张，这一趋势对生态系统结构和生物地球化学循环产生深远影响。在欧洲阿尔卑斯山区，封闭灌木林带广泛分布于直立森林上限与高山草地之间的海拔带上，其中矮松（Pinus mugo）和绿桤木（Alnus alnobetula）是构成这一灌木带的主要物种。近几十年来，北极和高山环境普遍出现灌木入侵现象，而欧洲阿尔卑斯山作为气候变化的敏感区域，其升温速率高于全球平均水平。与此同时，土地弃耕和放牧压力下降进一步促进了绿桤木和矮松的扩张。

灌木扩张对生态系统水量平衡的影响是当前研究的重点问题。已有证据表明，与草地相比，灌木林的蒸腾速率明显较低，而径流系数则相反。尽管关于高山草地、矮灌木群落以及森林树木水分损失的研究已有丰富积累，但针对阿尔卑斯山中段树线生态交错带内矮松灌木水分损失的研究仍然匮乏。因此，量化矮松和绿桤木的冠层蒸腾及其对环境因子的响应，对于预测气候和土地利用变化对高海拔水量平衡的影响至关重要。

二、研究内容与主要结论

本研究在奥地利蒂罗尔州Patscherkofel山（47° 12′ 37″ N, 11° 27′ 07″ E）的树线生态交错带内开展，研究区位于海拔2,130 m、坡度35°的东南向陡坡上，土壤深度仅10–15 cm。研究人员选取了6株矮松和3株绿桤木茎干，于2024年6月25日至9月25日期间连续监测环境条件和液流密度。研究提出两个假设：（1）常绿矮松的水分损失低于落叶绿桤木；（2）灌木蒸腾超过树线生态交错带内的矮灌木群落、草地和孤立瑞士石松（Pinus cembra）树木。

研究结果显示，常绿矮松的液流密度（14.6 ± 1.5 g m^?2 s^?1）显著低于落叶绿桤木（26.5 ± 1.7 g m^?2 s^?1），支持了第一个假设。两种灌木的冠层蒸腾（矮松2.4 ± 0.1 mm d^?1，绿桤木3.0 ± 0.1 mm d^?1）均显著高于树线生态交错带内矮灌木群落（1.5–1.9 mm d^?1）、草地生态系统以及孤立瑞士石松树木（1.9–2.4 mm d^?1）的蒸散量，支持了第二个假设。这一发现表明，进一步的高山灌木入侵可能减少向低海拔地区输送的淡水量并降低总径流，应在气候和土地利用变化对高海拔水量平衡影响的预测中予以考虑。

三、关键技术与方法

研究人员采用热消散探针法（thermal dissipation probe method, Granier法）测量树干液流密度。该方法在复杂山地地形中易于部署，且液流通过木本植物茎干的量在日尺度和季节尺度上与冠层蒸腾相匹配。研究中，探针垂直安装于距地面约25 cm处的外层木质部（距形成层0–20 mm），上探针含加热器持续供电0.2 W，下探针记录茎干温度。液流密度根据加热探针与参考探针之间的温差计算，采用Granier（1987）标定公式。由于矮松和绿桤木幼茎无心材，假设液流密度在整个茎干横截面上径向均匀分布，安装探针可采样100%的水流。冠层蒸腾通过液流密度乘以林分边材面积与地面面积之比进行尺度上推，矮松和绿桤木的边材面积分别为36 cm2 m^?2。冠层导度采用简化的反向Penman–Monteith方程由冠层蒸腾和VPD计算。环境数据（气温、相对湿度、太阳辐射、土壤含水量）以30分钟间隔记录。

四、研究结果

环境条件

研究期间（2024年6月25日至9月25日）的环境条件代表了Patscherkofel山树线生态交错带上缘的典型气候特征。日平均气温在17.8 °C（8月11日）至–3.3 °C（9月9日）之间变化，平均为9.6 °C。日平均太阳辐射在349 W m^?2（7月9日）至38 W m^?2（9月9日）之间变化，平均为199 W m^?2。日平均VPD平均为2.4 hPa，变化范围为0.7–5.9 hPa。研究期间总降水量为303 mm。5–10 cm深度日平均土壤含水量为19% vol.，雨季可达30% vol.，9月初无雨期降至10% vol.以下。

液流密度及其影响因素

研究提供了阿尔卑斯山中段树线生态交错带内矮松和绿桤木液流特征和林分水分利用的首个比较数据。在日时间尺度上，两种树种的液流密度均几乎不受土壤含水量的影响，即使在2024年晚季无雨期（DOY 239–240）土壤含水量降至7% vol.时也是如此，表明两种灌木对有限的表土水分可利用性具有高度耐受性。这可能是因为根系穿透浅层土壤进入母质碎屑层以获取更深层的水分储备。

归一化液流密度与太阳辐射呈线性正相关（矮松R2 = 0.58，绿桤木R2 = 0.52，均P < 0.001），反映了能量需求驱动两种树种的蒸腾作用。归一化液流密度与VPD的关系呈指数饱和型，在低VPD时快速上升，当日均VPD超过5 hPa时趋于饱和（矮松R2 = 0.58，绿桤木R2 = 0.51，均P < 0.001）。相比之下，归一化冠层导度随VPD升高而下降，VPD解释了矮松84%和绿桤木73%的冠层导度变异（均P < 0.001），与树线瑞士石松的观测结果一致。

冠层蒸腾与冠层导度

冠层蒸腾随季节变化遵循太阳辐射和VPD的趋势，矮松变化范围为0.7–4.0 mm d^?1，绿桤木为1.2–4.9 mm d^?1。矮松日均冠层蒸腾（2.4 ± 0.1 mm d^?1）显著低于绿桤木（3.0 ± 0.1 mm d^?1，P < 0.001）。相应的冠层导度分别为37 ± 2和42 ± 2 mm s^?1（P < 0.02）。绿桤木的日均冠层蒸腾值低于此前在土壤水分可利用性更高站点报道的3.5–3.7 mm d^?1，反映了本研究陡峭向阳站点的水分限制。两种灌木的冠层蒸腾均显著超过矮灌木群落、草地和孤立瑞士石松树木的蒸散量。

五、讨论总结与研究结论

研究讨论指出，两种灌木对有限表土水分的高度耐受性可能源于根系对深层水分储备的获取，这一机制在加那利松林和北美混交阔叶落叶林中也有报道。液流密度与太阳辐射的线性正相关表明，高蒸发需求下气孔限制效应仅起次要作用。强风（>10 m s^?1）对两种灌木水分损失的影响不同：绿桤木的蒸腾损失增加10–20%，而松树的蒸腾随风速增加而降低，这可能与风诱导的针叶聚集有关。

研究结论部分指出：在相同立地条件下，矮松林分的水分损失显著低于相邻绿桤木林分，支持了第一个假设。两种灌木均能很好地适应树线生态交错带内低土壤水分可利用性和高蒸发需求的胁迫环境。与第二个假设一致，矮松和绿桤木按地面面积尺度化的冠层蒸腾超过Patscherkofel山树线生态交错带内相邻低矮植被和孤立树木，这一因素应纳入气候变化和土地利用变化对高海拔水量平衡影响的预测中。为解析水源分配机制，未来研究应将吸收根面积的电阻抗估算与降水、木质部和不同深度土壤水的δ¹⁸O测量相结合。此外，还应考虑未来灌木入侵相对于树木覆盖可能降低雪崩防护能力、增加滑坡风险、抑制幼苗建立并最终减少生物多样性的潜在影响。