桉树人工林作为环境过滤器影响新热带景观中的蝙蝠功能性状与功能多样性

《Biodiversity and Conservation》：Eucalyptus plantations act as environmental filters on bat functional traits in a Neotropical landscape

　　

栖息地丧失和农业扩张是全球生物多样性丧失的主要驱动因素之一，新热带地区因其高度生物多样性和较高的土地利用转换率而尤为脆弱。评估这些变化如何影响生物群功能性状的研究提供了重要见解，有助于识别对人类引起的环境修饰敏感的功能性状。许多功能研究以蝙蝠类群（如叶口蝠科Phyllostomidae和空中食虫蝙蝠）为模型系统；然而，仍然需要一种涵盖整个蝙蝠群落的整体性方法。研究人员采用结合雾网法（mist-netting）和生物声学（bioacoustics）的整合方法，评估了巴西大西洋森林（Brazilian Atlantic Forest）中蝙蝠功能多样性指数和功能性状如何响应人为景观。研究发现，桉树（Eucalyptus）覆盖度是对功能多样性影响最强的变量，桉树主导的区域表现出较低的功能丰富度（functional richness）和功能相异性（functional dissimilarity），以及较高的功能冗余（functional redundancy）。这些景观由功能冗余物种主导，其特征为较低体重、调频/准恒频（frequency-modulated/quasi-constant, FM/QCF）回声定位叫声、食虫饮食和较低翼载（wing loading）。相比之下，以农业和森林镶嵌景观为主的区域支持功能上独特的物种及桉树主导区域所缺乏的功能性状，包括较高体重、调频（frequency-modulated, FM）叫声，以及食果、食动物和吸血等多种食性类群。研究结果表明，桉树人工林可充当蝙蝠功能性状的环境过滤器（environmental filter），减少其覆盖范围可最大程度地减少对这一功能多样类群的负面影响。

栖息地丧失和农业扩张是全球生物多样性下降的主要驱动因素，新热带地区因其高生物多样性和高强度土地利用转换而尤为脆弱。已有功能生态学研究常以叶口蝠科（Phyllostomidae）和空中食虫蝙蝠等特定类群为模型，忽略依靠雾网难以采样的回声定位蝙蝠类群，缺少涵盖完整蝙蝠群落的整体评估；此外，集约管理的桉树人工林对新热带蝙蝠功能多样性与性状组成的影响尚不清楚。为此，研究人员在巴西大西洋森林（Brazilian Atlantic Forest）米纳斯吉拉斯州（Minas Gerais）的Carrancas、Cruzília、Minduri、S?o Vicente de Minas和Andrelandia等市镇选取12个森林片段（面积0.7–1231.5公顷，海拔971–1131 m），结合雾网法（mist-netting）与被动声学监测（passive acoustic monitoring），评估斑块尺度变量（片段大小、形状）和景观尺度变量（森林覆盖、连通性、牧场、农业与桉树覆盖）对蝙蝠功能多样性指数和功能性状的影响。研究结果表明，桉树覆盖度是影响功能多样性的最强变量，与功能丰富度、相异性负相关，与功能冗余正相关；桉树主导景观过滤出低体重、FM/QCF叫声、食虫和低翼载的功能冗余物种，而农业和森林镶嵌景观保留了高体重、FM叫声及食果、食动物、吸血等功能独特物种。

研究方法概述：研究人员使用雾网于地面捕获叶口蝠科，使用SM4BAT-FS超声记录仪采集空中食虫蝙蝠声学数据，并以每物种在样点被记录到的夜次总和作为相对多度整合两类数据；通过非度量多维尺度分析（NMDS）和Procrustes检验支持合并（雾网0.81，声学0.78）。功能性状选取体重、翼载、叫声类型（FM、FM/QCF、QCF）和食性，剔除高相关性状后计算功能丰富度（FRic）、Rao二次熵（RaoQ）与功能冗余（FRed）。在0.5、1.5、3 km缓冲区内提取景观变量，用方差膨胀因子（VIF）剔除共线性变量，以赤池信息准则（AICc）模型选择和模型平均确定最优尺度；采用RLQ与Fourth-corner联合分析检验性状–环境关系。

结果概述：

物种组成与数据整合：研究共记录34种/声型，隶属叶口蝠科、犬吻蝠科（Molossidae）和蝙蝠科（Vespertilionidae）；最常见物种/声型为Neoeptesicus furinalis、Carollia perspicillata和Lasiurus cf. blossevilli。两种采样方法的数据整合经NMDS和Procrustes验证，支持合并用于后续分析。

尺度选择与功能多样性：1.5 km尺度对各项功能指数解释力最高。模型平均显示桉树覆盖度相对重要性大于90%，与FRic和RaoQ负相关，与FRed正相关。沿桉树覆盖梯度（0–68%），预测FRic从0.06降至0.02，RaoQ从0.35降至0.24，FRed从0.61升至0.73。功能独特性分析显示，犬吻蝠科和蝙蝠科多数物种功能独特性K<0.35，叶口蝠科多数物种K>0.35，表明后者是群落中最功能独特的类群。

RLQ排序：RLQ前两轴解释总协同惯量的97.3%；轴1对应从桉树主导景观（正端）到农业和森林镶嵌景观（负端）的梯度。农业/森林镶嵌景观关联高体重、FM叫声、食果、食动物和吸血物种；桉树主导景观关联食蜜物种和FM/QCF叫声物种。

Fourth-corner与综合检验：物种组成与景观变量（模型2 p=0.04）和功能性状（模型4 p=0.0001）均显著关联，综合检验显示性状–环境关联显著（p=0.04）；翼载与桉树覆盖负相关（p=0.03）。综合RLQ与Fourth-corner分析显示，体重、FM叫声和食果与第一环境轴负相关，食虫和FM/QCF叫声与第一环境轴正相关；桉树覆盖与第一性状轴正相关。轴2未检测到显著性状–环境关联。

讨论部分指出，森林覆盖和连通性未成为功能丰富度与相异性的良好预测因子，可能因为研究区森林覆盖低于60%、干扰较强，对栖息地丧失敏感的叶口蝠科捕食性物种稀少。桉树人工林轮伐期短（6–8年），导致植被和资源同质化，构成环境过滤器；低翼载、高机动性物种更适应桉树林结构，高翼载快速飞行物种较少。与预期相反，大型FM叫声的食果、食动物和吸血物种与农业覆盖正相关，研究认为这可能与农业镶嵌景观中的早期演替植物果实、牲畜血液和猎物资源有关。研究局限性包括景观样本数量较少、桉树梯度不均匀（仅一个景观桉树覆盖68%，其余低于30%），相关推断需在更多以人工林为主的景观中进一步验证。

研究结论：桉树覆盖度是驱动蝙蝠功能多样性的最强景观变量；桉树主导景观导致功能丰富度和相异性下降、功能冗余上升，群落功能同质化。降低桉树种植面积，尤其在农业用地和残余森林片段附近促进再造林，可能减少对蝙蝠功能多样性的负面影响。