《Biodiversity and Conservation》：Structural attributes of dominant seagrass species modulate invertebrate assemblages within the Shark Bay world Heritage Area
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海草草甸的结构复杂性在塑造相关无脊椎动物群落的多样性和组成方面发挥着核心作用。在西澳大利亚的鲨鱼湾世界遗产区，优势物种南极根枝草（Amphibolis antarctica）和澳洲波喜荡草（Posidonia australis）在地上与地下形态上存在显著差异
海草草甸的结构复杂性在塑造相关无脊椎动物群落的多样性和组成方面发挥着核心作用。在西澳大利亚的鲨鱼湾世界遗产区，优势物种南极根枝草（Amphibolis antarctica）和澳洲波喜荡草（Posidonia australis）在地上与地下形态上存在显著差异，然而它们所支持的无脊椎动物群落此前尚未得到充分表征。本研究首次对这些生境–无脊椎动物关系进行了当代评估，鉴于该地区日益频繁遭受极端气候事件的影响，这一研究具有及时性。研究人员共鉴定出13,124个无脊椎动物个体，隶属于7个门、16个纲和55个目/科，并揭示两种海草冠层（地上部分）中附生动物群落结构存在显著差异。南极根枝草冠层所支持的无脊椎动物密度约为澳洲波喜荡草的十倍，尤其是端足目和等足目等囊虾类甲壳动物、缨鳃虫科和龙介虫科等管栖多毛类，以及鹿眼螺科和 Columbellidae 等小型腹足类食草动物。此外，南极根枝草在叶片和茎中储存的植物生物量是澳洲波喜荡草的三倍以上。相比之下，澳洲波喜荡草拥有显著更大的地下生物量，其庞大的根–根状茎基质所支持的底内动物群落与南极根枝草相当。这些发现表明，这两种海草并非作为同质生境发挥作用：南极根枝草在支持密集且多样的地上无脊椎动物群落方面发挥着不成比例的重要作用，而澳洲波喜荡草则在地下提供生态保障，反映出生境提供方面的功能重叠。这些发现强调了保护鲨鱼湾中单种海草草甸镶嵌体的重要性，以维持生态系统的生产力和恢复力。
## 论文解读：鲨鱼湾优势海草的结构属性对无脊椎动物群落的调控作用
### 研究背景与目的
海草草甸是沿海生态系统中至关重要的基础生境，通过提供结构复杂的栖息环境和有机碳，支撑着多样化的无脊椎动物和鱼类群落，并维持沿海食物网的正常运转。然而，海草群落的丧失或退化会对生态群落的结构与功能产生持久负面影响。西澳大利亚海岸拥有全球温带海草最高多样性，其中鲨鱼湾世界遗产区分布着以南极根枝草（Amphibolis antarctica）和澳洲波喜荡草（Posidonia australis）为主导的广阔海草草甸。2011年发生的四级海洋热浪导致南极根枝草大面积死亡，超过1,300 km2的茂密草甸丧失或退化，并引发连锁生态效应，包括相关动物群衰退和储存碳的释放。尽管这两种优势海草在形态上差异显著——南极根枝草具有密集直立冠层和发达的地上结构，而澳洲波喜荡草则拥有粗壮根状茎和庞大的地下纤维网络——它们各自支持的无脊椎动物群落此前缺乏当代评估。自20世纪80年代一项简要调查以来，鲨鱼湾海草–无脊椎动物关系一直未得到系统研究。鉴于该地区极端气候事件日益频繁，亟需建立当前基线，以评估未来干扰对标志性海草草甸的影响。本研究旨在通过比较两种优势海草的地上与地下生物量及其作为附生和底内无脊椎动物生境的作用，揭示海草物种如何以不同方式支持生物多样性，并检验一个核心假说：南极根枝草复杂冠层结构将支持更高密度的附生动物，而澳洲波喜荡草的庞大根系生物量将有利于更高密度的底内动物。
### 研究技术与方法
研究人员于2023年4月在鲨鱼湾丹汉姆湾（Denham Sound）内五个位点采集了南极根枝草和澳洲波喜荡草单种草甸的镶嵌斑块样本，该区域在2011年海洋热浪中遭受重创。每个位点通过SCUBA采集3个重复样本，使用25 × 25 cm样方框收集地上冠层及其附生动物，并使用带锯齿边缘的金属取样器以20 cm标准深度采集地下根状茎–根系基质及底内动物；同时采集邻近裸沙沉积物作为对照。实验室中将植被材料与沉积物分离，经500 μm筛网保留无脊椎动物，个体鉴定至尽可能低的分类分辨率（多数至科或目水平）。植物生物量分为地上和地下部分，60°C干燥后称重。统计分析采用Welch's t检验比较生物量差异，负二项广义线性模型（GLM）评估丰度差异，PERMANOVA检验群落组成差异，PERMDISP检验多元离散度均匀性，并用非度量多维尺度分析（nMDS）和环形系统树图可视化群落结构。
### 主要研究结果
**植物生物量的种间差异**。南极根枝草的地上生物量（34.49 ± 2.37 g DW/0.0625 m2）显著高于澳洲波喜荡草（8.97 ± 1.17 g DW/0.0625 m2），而澳洲波喜荡草的地下生物量（20.59 ± 6.68 g DW/0.002 m3）显著高于南极根枝草（2.91 ± 0.59 g DW/0.002 m3）。这证实两种海草的主要生物量分配策略截然不同：南极根枝草主要投资于地上冠层，澳洲波喜荡草主要投资于地下根状茎组织。外推至单位面积或体积，南极根枝草地上部分平均达551 g DW/m2，澳洲波喜荡草地下部分达10 kg DW/m3。
**附生动物群落的显著差异**。研究人员共鉴定13,124个无脊椎动物个体，隶属7门16纲55目/科。GLM分析显示，南极根枝草冠层的附生动物总密度（739.80 ± 238.69个体/0.0625 m2）显著高于澳洲波喜荡草，约为后者的十倍。按单位植物组织重量计算，南极根枝草支持21.45个体/g，而澳洲波喜荡草为8.70个体/g，表明除生物量外，冠层结构的附加属性（如叶片密度、表面积）也塑造着附生群落。群落组成方面，南极根枝草冠层中囊虾类甲壳动物（端足目、等足目）、管栖多毛类（缨鳃虫科、龙介虫科）和小型腹足类（鹿眼螺科、Columbellidae）的密度尤为突出。系统树图显示，尽管大部分分类单元在两种海草中均有分布，但多数科在南极根枝草的叶片和茎上更为丰富，仅6个科（如满月蛤科、海兔科、矶沙蚕科和星虫类）表现出对澳洲波喜荡草的更强偏好。
**底内动物群落的相似性与裸沙对照**。与附生群落不同，南极根枝草和澳洲波喜荡草的根状茎–根系基质支持了密度相似的底内动物群落，而裸沙沉积物中的底内动物密度显著低于海草生境。在群落组成层面，两种海草间的底内动物组成存在广泛重叠，仅南极根枝草与裸沙之间存在显著差异，主要由软体动物驱动（南极根枝草根际中占21%，裸沙中仅占5%）。在海草沉积物内，环节动物占澳洲波喜荡草底内群落的50%，而在南极根枝草中为29%；节肢动物在南极根枝草根际中占45%，高于澳洲波喜荡草的30%。PERMANOVA分析显示生境类型对附生和底内群落组成均有显著影响，同时海草×位点的随机交互作用显著，表明海草物种对无脊椎动物群落结构的影响存在空间异质性，局部环境条件可能调节这种效应强度。
**物种间功能互补性**。研究表明，南极根枝草冠层复杂的三维结构为附生动物提供了丰富的微生境，其密度折算高达每平方米11,840个个体，远超澳洲波喜荡草。这种差异可能与其直立茎上附生的大型叶状藻类生物量较高有关，后者为微型食草动物提供了更多食物和庇护所。相比之下，澳洲波喜荡草的庞大地下根状茎网络虽然生物量大，但支持了与南极根枝草相当的底内动物密度，表明地下生境在两种海草间具有功能重叠性。
### 结论总结与生态意义
本研究表明，鲨鱼湾的两种优势海草并非作为同质生境发挥作用。南极根枝草在支持密集且多样的地上无脊椎动物群落方面扮演着不成比例的重要角色，其丧失可能导致猎物可用性和更高营养级功能的更强烈级联效应；而澳洲波喜荡草则通过广泛的地下根状茎网络提供生态保障，缓冲物种丧失带来的影响。两种海草贡献互补的生态服务，共同维持着鲨鱼湾生态系统的生产力和恢复力。研究强调，保护单种海草草甸的镶嵌体结构对于维持生态系统功能至关重要，管理策略应考虑海草物种在形态、生活史特征和结构复杂性方面的差异，保护既有的长期高产草甸，同时恢复计划应致力于建立包含不同物种的草甸组合，以增强系统在气候变化背景下的生态韧性。
