土壤有机质分子特征丰富度调控集约化耕作黑土中细菌多样性-土壤健康耦合与作物生产力

《Soil and Tillage Research》：Soil organic matter molecular feature richness regulates bacterial diversity–soil health coupling and crop productivity in intensively cultivated black soils

　　SOM 分子多样性阈值塑造生物多样性—土壤健康之间的联系。细菌多样性在 SOM 阈值以下对土壤健康的贡献更大。优化 SOM 多样性可能改善土壤健康并支持作物产量。引言维持耕作土壤的生产力和环境质量需要对农业管理如何改变土壤物理、化学和生物过程有清晰的认识。耕作、轮作、施肥、秸秆还田和有机物料施用等管理措施可以改变土壤结构、保水性、养分有效性、碳循环和微生物生境，从而影响作物出苗、根系生长、养分供给、温室气体排放和土壤长期功能（Yue 等，2023；Dou 等，2024；Sun 等，2024）。土壤有机质（SOM）是这些管理诱导的土壤变化的核心媒介，因为它有助于团粒稳定性、养分保持、微生物活性和碳持久性。然而，SOM 的定义不仅仅局限于其数量；其分子组成和多样性决定了可供微生物利用的有机底物范围、微生物生态位分化程度以及有机资源在土壤中被转化和稳定的潜在途径（Gao 等，2024；Wang 等，2023）。这一分子维度在集约化耕作的黑土中尤为重要，因为长期耕作、简化种植制度和以矿物肥料为主的管理加速了 SOM 消耗、降低了有机资源复杂性，并削弱了土壤健康和作物生产力（Zhang 等，2023；Yao 等，2023）。因此，明确 SOM 分子特征如何调节地下生物多样性、土壤健康和作物产量之间的联系，对于开发面向可持续黑土利用的诊断工具至关重要。土壤健康是指土壤在保持其生态功能和生产力的同时，保留其自然特性和生物多样性的状态（FAO 文献），这一概念从土壤物理学、土壤化学和土壤生物学三个方面进行评估（Hu 等，2023；Lehmann 等，2020）。近年来，研究人员越来越认识到土壤微生物多样性对于维持土壤健康的重要性（Lehmann 等，2020；Teng 等，2024；Li 等，2023）。土壤细菌多样性在很大程度上决定了土壤养分的可利用性和转化过程，这些过程影响着构成土壤健康指数的各项指标（Li 等，2023）。因此，细菌群落日益被视为评估土壤健康的一个有前景的生物指示物（Teng 等，2024）。SOM 与细菌群落之间存在着复杂的反馈机制（Lehmann 等，2020；Gunina 和 Kuzyakov，2022；Wang 和 Kuzyakov，2023）。过去十年中，高级代谢组学和解析技术的突破使得 SOM 分子特征的高分辨率表征成为可能，为从机制分子角度阐明 SOM 分子特征与土壤微生物群落之间的协同演化提供了前所未有的机遇（Domeignoz-Horta 等，2021；Lehmann 等，2008；Wang 等，2021；Wu 等，2025）。SOM 分子特征丰富度（SMFR）已被用于表征 SOM 结构和组成的复杂性（Jones 等，2023；Wu 等，2021）。多样化的 SOM 分子为土壤细菌提供了更多的生态位，从而招募了多样化的物种（Davenport 等，2023）。SMFR 是细菌多样性的物质基础（Gao 等，2024b），而多样化的细菌群落则有助于土壤健康指标的改善（Wang 和 Kuzyakov，2024；Wang 等，2025）。然而，SMFR 是否能够通过介导细菌多样性来维持土壤健康仍不清楚。先前的研究表明，总 SOM 含量定义了土壤生物多样性对生态系统多功能性做出贡献的重要环境背景。例如，仅在 SOM 含量达到某个临界水平且土壤盐度相对较低的情况下，才检测到细菌多样性与土壤多功能性之间的正相关关系（Jia 等，2023）。然而，SOM 含量主要描述的是有机质库的大小，而无法解析该库内的分子组成或资源异质性。因此，SOM 含量相近的土壤可能包含不同数量和类型的有机分子特征，从而为微生物提供不同的底物谱和生态位。SMFR 通过描述在土壤样品中检测到的可区分、可提取分子特征的数量，捕捉了一个互补的维度。分子水平的研究表明，土壤有机化合物的组成和丰富度会随土壤性质、施肥、微生物群落和有机质持久性的变化而变化（Li 等，2018；Wu 等，2021；Jones 等，2023；Wang 等，2025；Wu 等，2025）。由于微生物在分子水平而非总库水平上与有机底物相互作用，SMFR 的变化可能有助于解释微生物资源生态位和生物功能方面的差异，而这些差异单凭 SOM 含量无法区分。然而，目前仍不清楚 SMFR 是否会改变细菌多样性与土壤健康之间关系的强度，以及这种分子阈值是否影响土壤健康向作物产量的转化。解决这一缺口对于中国东北集约化耕作的黑土尤其相关，因为 SOM 含量相似的土壤在管理历史、分子组成和生物功能方面可能存在显著差异。本文检验了 SMFR 是否定义了一种分子资源背景，在东北地区集约化耕作的黑土农田中调节细菌多样性、土壤健康和作物生产力之间的关系。我们整合了 UHPLC-MS/MS 对序贯可提取 SOM 的表征、高通量细菌测序，以及由 14 项物理、化学和生物指标构建的康奈尔土壤健康指数，对来自 54 个站点的 164 个农田土壤进行了分析。在本研究中，SMFR 被操作定义为每次序贯 SOM 提取液中检测到的非冗余分子特征数量，用作可提取 SOM 分子资源多样性的丰富度度量。长期集约耕作、单一栽培和空间异质的有机投入预期会产生一个从分子贫乏土壤到含有更丰富可提取有机化合物谱系土壤的广泛区域梯度。因此，我们预期该梯度代表了一个从低 SMFR 下分子资源限制到高 SMFR 下资源限制减弱且功能冗余性增强的阈值转变。我们提出以下假设：（i）在低 SMFR 土壤中，可提取有机底物谱系的受限将限制微生物生态位分化和功能互补性，导致细菌多样性与土壤健康之间相对较弱的关联；随着 SMFR 的增加，分子资源生态位的扩展将增强这种关联；（ii）在一个新兴的阈值范围内，由于分子资源限制已部分缓解，功能冗余性或其他土壤约束因素变得更加重要，额外分子特征的边际效益将递减。因此，我们预期在高 SMFR 下，细菌多样性—土壤健康关系将趋于平稳，而在低 SMFR 土壤中，土壤健康的改善与作物产量的提高之间的关联将比在高 SMFR 土壤中更为明显。田野调查与采样土壤采样在中国黑龙江省（44.67°N–49.97°N，124.89°E–132.56°E）进行，该地区是一个以玉米和大豆种植为主的农业区（图 1a）。土壤样品采集自 0–20 cm 的耕作层。从海拔范围为 44.7–373.9 m 的 54 个站点共采集了 164 个土壤样品，年平均温度为 ?3.5–11 °C，年降水量为 513.2–780.1 mm。采用系统性网格采样策略SMFR、细菌多样性与土壤健康指数之间的关系对来自 54 个站点的 164 个地理定位土壤样品的测量数据进行普通克里金插值，揭示了黑龙江省黑土区 SMFR、细菌多样性和土壤健康指数的区域空间变异（图 1）。结果显示，三项指标总体上呈现自西向东递减的趋势，相对较高的预测值主要集中在研究区域的西部，较低的预测值主要出现在东部SMFR 和细菌多样性对维持土壤健康的贡献黑土是一种高产肥力的优质土壤，以其卓越的生产力和适宜耕种特性而闻名，是世界宝贵的农业资源。因此，维持黑土的土壤健康对于保障作物产量和支撑区域经济发展至关重要（Yao 等，2023）。在中国东北地区，SMFR、细菌多样性和土壤健康指数的空间格局显示出很强的区域相关性：SMFR 较高的区域持续结论本研究证明 SMFR 是集约化耕作黑土农业生态系统中连接细菌多样性、土壤健康和作物生产力的一个具有管理意义的分子属性。在区域农田梯度上，SMFR 和细菌多样性均与综合土壤健康指数呈正相关，支持了 SMFR 作为与 SOM 含量互补的分子属性用于表征物理、化学和生物变异的理论价值未引用参考文献（Domeignoz-Horta 等，2021；Hu 等，2021；Lehmann 等，2020b；Li 等，2025；Loreau 等，2001；Radchuk 等，2019；Xu 等，2021）CRediT 作者贡献声明**王暁敏：** 撰写 – 审阅与编辑。**张重哲：** 撰写 – 审阅与编辑。**高国真：** 撰写 – 原稿，方法论，调查，概念化。**王双：** 撰写 – 审阅与编辑。**李忠培：** 撰写 – 审阅与编辑。**吴蒙：** 撰写 – 审阅与编辑，资金获取。**山军：** 撰写 – 审阅与编辑。**刘明：** 撰写 – 审阅与编辑。利益冲突声明作者声明他们没有已知的会可能影响本文报告工作的竞争经济利益或个人关系。致谢本研究得到国家重点研发计划（2021YFD1500300）、国家自然科学基金委（42577349）、中国科学院土壤科学研究所独立部署项目（ISSAS2403）的资助。高国真 | 王暁敏 | 张重哲 | 刘明 | 王双 | 李忠培 | 吴蒙 | 山军