茉莉酸甲酯（MeJA）以浓度依赖性方式调控镉（Cd）胁迫下茄子（Solanum melongena L.）幼苗的生理与生长响应

《South African Journal of Botany》：Cadmium-induced stress in eggplant ( Solanum melongena L.) is modulated by jasmonate in a concentration-dependent manner

　　

研究人员发现，茉莉酸甲酯（MeJA）增强了茄子幼苗的镉（Cd）耐受性。镉（Cd）延迟了出苗并改变了光合响应。在镉（Cd）胁迫下，MeJA提高了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）的活性。高浓度MeJA维持了光系统II（PSII）的光化学效率，而中等浓度MeJA则优化了生长与耐受性之间的平衡。

**研究背景与问题**

镉（Cd）是植物非必需且具有毒性的重金属，自然以碳酸镉（CdCO₃）等形式存在，并可通过城市化、工业化、采矿及磷肥施用等人为活动在农业土壤中积累。Cd进入植物后，会干扰营养稳态、酶促反应和光合机构，并通过过量产生活性氧（ROS）引起氧化损伤，抑制生长。为增强植物对重金属胁迫的耐受性，已有研究探索外源物质及植物生长调节剂（PGRs）的调控作用。茉莉酸甲酯（MeJA）作为一种重要的植物激素信号分子，已被报道可参与调节植物对生物与非生物胁迫的响应，但其不同浓度对镉胁迫下茄子（Solanum melongena L.）早期建立、光合性能、抗氧化酶活性及生物量的整合影响尚不清楚。因此，研究人员提出假设：MeJA处理不能增强镉暴露下茄子的耐受性；并为此开展研究，旨在评估不同浓度MeJA预处理对镉胁迫下茄子幼苗早期生长、生理生化及生物量响应的影响。

**研究概述与结论**

研究人员选用茄子品种‘Rita’（种子来自巴西Isla Sementes），通过三个独立互补实验，分别考察了种子出苗、叶绿素a荧光与抗氧化酶系统、干物质积累与耐受指数。结果表明，MeJA对镉胁迫下茄子幼苗的调节作用呈浓度依赖性：高浓度（1,000和10,000 nM）强烈诱导超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性，并维持光系统II（PSII）的光化学效率，但未改善生物量积累；中等浓度（100 nM）在1 mM Cd下产生最高的地上部耐受指数（STI），但该效应在2 mM Cd下消失。因此，MeJA能够调节茄子幼苗对Cd的特异生理、生化和生长响应，但抗氧化酶诱导与生物量维持并不对应。

**关键技术方法**

研究包含三个独立实验。出苗实验（实验I）在巴西圣卡洛斯联邦大学植物生化与生理实验室进行：种子经不同浓度MeJA（0、5、100、1,000、10,000 nM）浸种4小时后，播种于含0或1 mM Cd（CdCl₂）的Germitest^?纸上，每日记录出苗至7天，计算最终出苗率（E%）、平均出苗时间（MET）和出苗速度指数（ESI）。实验II和III均在巴西农艺研究所Sylvio Moreira柑橘中心进行：在蛭石与珍珠岩（2:1，v/v）基质中培养，施加Hoagland和Arnon No. 2营养液并一次性加入Cd。实验II于21天测定叶片SOD、CAT、POD活性（以Bradford法测定可溶性蛋白进行归一化），并使用MultispeQ v2.0设备测定叶绿素a荧光参数（ΦPSII、NPQt、Fv′/Fm′、ΦNO）。实验III在7 L盆中进行，设0、1、2 mM Cd与0、100、1,000、10,000 nM MeJA，收获后测定地上部干重（SDM）和根部干重（RDM），并计算地上部耐受指数（STI）与根部耐受指数（RTI）。统计方法包括双向ANOVA、Tukey检验、Pearson相关分析和主成分分析（PCA）。

**研究结果**

**3.1 出苗试验**

通过种子出苗实验发现，Cd不改变最终出苗率，但显著降低了ESI并延长了MET，表明Cd延迟了幼苗建立。MeJA独立影响出苗指标：100 nM处理降低E%，5 nM处理提高ESI，且Cd与MeJA无交互效应，说明二者对出苗的影响相互独立。

**3.2 叶绿素a荧光**

通过叶绿素荧光测量显示，无Cd时，各浓度MeJA均提高ΦPSII和Fv′/Fm′；在1 mM Cd下，10,000 nM MeJA使ΦPSII最高，100 nM使Fv′/Fm′最高（与0和10,000 nM差异不显著）。Cd暴露在部分MeJA浓度下进一步增加ΦPSII和Fv′/Fm′。NPQt随MeJA浓度升高和Cd暴露而降低，ΦNO则相应升高，表明MeJA调节了PSII激发能的耗散途径。

**3.3 抗氧化系统**

在1 mM Cd下，1,000和10,000 nM MeJA显著提高SOD、CAT和POD活性，且10,000 nM时活性最高；低浓度MeJA下Cd对抗氧化酶影响较小。表明高浓度MeJA协同Cd激活了抗氧化酶系统，形成协同的酶促防御响应。

**3.4 叶绿素荧光与抗氧化酶变量间关系**

Pearson相关分析显示，SOD、CAT和POD彼此强正相关（r=0.91–0.92），三种酶均与NPQt负相关，与ΦPSII、Fv′/Fm′及ΦNO正相关。主成分分析中，PC1与PC2共解释89.8%的总方差；高浓度MeJA在Cd暴露下的处理组分布于SOD、CAT、POD向量方向，而光化学参数沿另一轴分开，表明酶活性与荧光参数虽有正关联，但仍是可区分的不同响应维度。

**3.5 干物质质量和重金属耐受指数**

无Cd时，高浓度MeJA降低了SDM；Cd本身也降低SDM。RDM受MeJA与Cd交互影响：无Cd时MeJA降低根重，Cd存在时各MeJA浓度间差异消失。STI在1 mM Cd下以100 nM MeJA最高（1.31），RTI在1 mM Cd下以100 nM最高，而在2 mM Cd下以1,000 nM最高。说明MeJA对生物量维持的有利浓度依赖于Cd暴露水平。

**讨论与结论**

讨论指出，Cd延迟出苗可能与其干扰萌发过程中水分吸收、储备动员和能量代谢有关；MeJA对出苗的影响不呈简单线性，而是具有浓度特异性。叶绿素荧光结果表明，MeJA改变了光能耗散途径，NPQt与ΦNO强负相关（r=?0.96），高酶活性伴随较高非调节能量耗散。高浓度MeJA虽强烈诱导抗氧化酶活性，却抑制生长，而中等浓度在1 mM Cd下表现最佳耐受，说明酶诱导本身不代表生长性能提高。由于独立实验间未直接测量ROS含量、氧化损伤或组织Cd浓度，酶活性升高不能直接等同于氧化损伤降低或Cd积累变化。

研究结论可翻译为：MeJA改变了茄子幼苗对Cd的响应，但其效应取决于MeJA浓度和Cd暴露水平。较高MeJA浓度强烈诱导抗氧化酶活性，但未改善生物量维持。在1 mM Cd下，100 nM MeJA产生最高的地上部耐受指数，而该响应在2 mM Cd下不再持续。因此，MeJA的响应具有浓度和Cd依赖性，抗氧化酶诱导与生物量维持不直接对应。这些发现表明，MeJA调节茄子幼苗对Cd的特定生理、生化和生物量响应，但其在Cd耐受性中的更广泛作用仍存在不确定性。