基于单株树木的水分胁迫早期检测

《Urban Forestry & Urban Greening》：Early detection of water stress on a single-tree basis

　　

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  利用无人机热成像检测树木的初始水分胁迫
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  受胁迫树木下层的叶片温度高于上层
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  灌溉良好的树木则表现为相反的温度差异
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  包括NDVI在内的多光谱图像无法检测到轻微的水分胁迫
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  垂直叶温差可能是水分胁迫的一项新诊断指标

引言

树木在景观中具有基础性价值，因为它们提供了巨大的环境、社会和经济效益（Laverne和Winson-Geideman，2003）。古树名木因其特定的特征如树龄、高度、树干直径和历史重要性而被认定（Bud?u等，2025，Wilson和Ellett，1980，Kaewkhow和Srivanit，2020）。然而，保护和养护树木需要付出大量努力（Jim，2017，Maruta等，1988，Ayaka和Yamamoto，2004）。树木专家负责诊断城市公园、路边以及古树名木的健康状况。专家们使用双筒望远镜、木锤和钢杆等简单工具，目视检查单株树木的叶片、树干和树枝（Matsue和Iizuka，2010，European Tree Assessment Standard，2025）。这一系列操作是劳动密集型且耗时的，每棵树大约需要10–25?分钟，由两到三名专家组成团队完成（Matsue和Iizuka，2010，Koeser等，2014）。因此，有必要开发快速、基于单株树木、无需对照且无损的诊断方法，适用于野外实地（Jeong等，2024）。生理和物理参数的垂直差异可能是检测胁迫的良好指标。

植物胁迫已经广泛使用遥感技术进行检测（Kim和Glenn，2017）。无损和非接触方法在农业和林业中检测由水分胁迫引起的症状方面一直备受期望。这些方法克服了基于枝条切割和叶片剪取等破坏性测量的传统方法的局限性（Asaari等，2022，Gai等，2024）。近年来，无人机已成为收集植物信息的流行遥感平台（Aasen和Bolten，2018）。无人机具有多项优势：成本低、体积小、用户友好、数据采集灵活，并且可以轻松获取高分辨率图像（Gago等，2015，Dong等，2024）。叶片颜色和温度的变化可以通过基于可见光、近红外和热红外光谱的植被指数，利用遥感来捕获。在过去30年中已发布了超过150个植被指数，其中27个已被验证为水分胁迫指标（Katsoulas等，2016，Le等，2023）。

一个流行的反射率植被指数是归一化差异植被指数（NDVI），它被广泛应用于多光谱遥感应用（Kim和Glenn，2017）。据报道，NDVI与气孔导度（gs）和茎水势具有良好的相关性（Ballester等，2018）。它似乎也是冠层叶片氮和叶绿素含量以及各种植物物种土壤水含量的良好指示器（Katsoulas等，2016）。然而，一些研究人员指出，NDVI不是表示轻微水分胁迫的良好指标（Zhao等，2015，Zarco-Tejada等，2012），因为轻微的水分胁迫不会引起叶片颜色变化（Nowakowska等，2020，Morales-Gallegos等，2023）。尽管如此，NDVI仍然是树木冠层健康状况的重要指数（Lochin等，2024）。

当植物经历水分胁迫时，其气孔开始关闭，蒸腾作用减少，导致冠层叶片温度升高。热红外相机可以检测到冠层温度的升高（Schulze等，1973）。据报道，在水分胁迫的树木中，苹果园中的冠层温度比灌溉良好的树木高1.9–2.9 ℃（Nagy，2015，Kim和Glenn，2017），橄榄园中高2.3–3.2 ℃，表明热成像在检测水分胁迫方面具有高灵敏度（Noguera等，2020）。Ballester等（2018）表明，扁桃、柠檬和桃树的冠层温度升高与水分胁迫程度具有良好的相关性。

水分亏缺对植物产生一系列影响，包括形态学、生理学和生化损伤，最终影响其生长发育（Seleiman等，2021）。水分亏缺的原因有很多。干旱是水分亏缺的原因之一，导致光合作用活性降低和植物生长减少（Spada等，2024）。土壤水分过多会导致因缺氧而发生根腐病，导致植物根系水分吸收减少（Shimada等，2018）。病虫害也会造成水分亏缺。根虫以植物根系为食，导致水分吸收减少（Mahmoud等，2016，Gavloski等，1992）。由松木线虫（Bursaphelenchus xylophilus）引发的松萎病会阻碍向上输送的汁液流动（Kuroda，1991）。此外，黄杆菌amygdali菌核致病变种（Pseudomonas amygdali pv. Myricae）会使杨梅树（Myrica rubra）的茎和枝条产生虫瘿，中断汁液流动（Ogimi和Higuchi，1981）。因此，水分亏缺是由各种生物和非生物因素引起的。

由于古树名木的特征，在实践中几乎不可能为古树名木找到合适的对照树，因为这些树木通常是珍稀或濒危物种，并且以孤立个体的形式存在（Jim和Zhang，2013，Dudkiewicz和Durlak，2021，Dreslerová，2017）。例如，在日本被列为国家天然纪念物的树木全国仅有约470株。这些古树名木位于独立且孤立的圣地中，如神道教神社、佛教寺庙或深山地区。因此，实际上不可能在附近区域找到与古树名木处于相同微气候、土壤组成和微地貌条件下的健康对照树。因此，开发基于单株树木的、无损的现场诊断方法，且不需要同种对照树，是一个社会问题。在本研究中，我们尝试利用杨梅树（Myrica rubra）的热成像和多光谱图像来检测初始水分胁迫症状，杨梅树是日本被列为国家天然纪念物的重要树木之一。杨梅作为本研究的理想模型，是因为其茂密且常绿的冠层在单株树木内部全年形成垂直微气候梯度。我们假设水分胁迫会诱导气孔关闭、减少蒸腾作用并降低上层叶片的色素含量，从而扩大垂直叶温梯度和多光谱植被指数梯度。

在本研究中，

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  1.我们尝试识别适合检测早期水分胁迫的基于遥感技术的指数。
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  我们测量了实验树木不同垂直叶层上的叶片温度、气孔导度和植被指数。
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  我们旨在证明我们提出的基于单株树木的无损方法可以在不需要同种健康对照树的情况下检测早期水分胁迫。

在本研究中，"早期"检测被定义为在可见形态损伤（如叶片萎蔫或落叶）出现之前，在单个叶片水平上出现生理或行为反应（如气孔关闭、蒸腾降温减弱或趋光性叶片运动（避强光））的诊断时间框架。据我们所知，本研究是首次尝试利用单株树木内部的基于遥感的指数（特别是叶温梯度）作为无需对照的早期水分胁迫检测方法。

文章摘要

研究地点

研究地点位于日本静冈县静冈大学草薙校区（北纬34°59'37.6"，东经138°26'46.5"，海拔76.3?米）。校园内有许多大树（约10–20?米高），包括榉树（Zelkova serrata）、银杏（Ginkgo biloba）和樟树（Cinnamomum camphora）。四株杨梅树（M. rubra）被用作实验树木。树高范围为4至5?米，胸径范围为15至20?厘米。这些树木种植在大学图书馆旁边已有20多年

光合有效辐射（PPFD）

在实验期间，白天（上午6:00至下午6:00）的PPFD为652.95 ± 269.15 μmol m^-2 s^-1（图1）。晴天的最高PPFD为2,640 μmol m^-2 s^-1。相反，雨天的最高PPFD为750 μmol m^-2 s^-1。

气温和降水

整个实验期间的日最高气温在20.7 ℃至32.4 ℃之间（图1）。从第0天到第16天保持在25 °C以下。第17天之后，除雨天外，日最高气温超过25 °C。气温

气孔导度、反射率植被指数与叶片温度之间的比较

gs降低是植物对水分胁迫的初始反应，且gs与叶片温度高度相关（Costa等，2013，Veloo等，2025）。水分胁迫导致gs和潜热交换降低以及叶片温度升高（Yu等，2015）。在本研究中，在1号和2号实验地点，第14天之后，水分胁迫样地的整株gs值显著低于对照组（P < 0.05，Cohen's d = 0.46至1.33，2号实验地点第17天除外），

结论

本研究是首次尝试利用单株树木内部的垂直叶温差异，通过基于无人机的遥感技术来检测早期水分胁迫。结果表明，通过关注每棵树木不同垂直叶位之间的温度差异，有可能在基于单株树木且不需要同种植物对照的条件下进行水分胁迫的早期检测。我们的初步发现可能为水分胁迫树木提出一项新的诊断指标。还需要进一步的研究

数据声明

数据可应要求提供。

资助

本研究由日本学术振兴会（JSPS）KAKENHI资助（项目编号24H02131）。

CRediT作者贡献声明

北知安（Tomoyasu Kita）：文章撰写 – 审阅与编辑、文章撰写 – 初稿、可视化、验证、资源、方法学、调查研究、形式分析、数据管理、概念构思。增井昇（Noboru Masui）：文章撰写 – 审阅与编辑、可视化、方法学、调查研究、形式分析。谷明（Akira Tani）：文章撰写 – 审阅与编辑、监督、资源、项目管理、方法学、调查研究、资金获取、概念构思。坂尻幸二（Kouji Sakazume）：调查研究。望月智治（Tomoharu Mochizuki）：

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

北知安（Tomoyasu Kita）|增井昇（Noboru Masui）|谷明（Akira Tani）|坂尻幸二（Kouji Sakazume）|望月智治（Tomoharu Mochizuki）