《International Journal of Primatology》：Behavioural and spatial flexibility in mountain gorillas (Gorilla beringei beringei) in response to intergroup encounters
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群体间遭遇是对行为具有强大选择压力的因素。灵长类动物可以调整活动范围、活动模式及亲和行为，以减轻与群体间冲突相关的成本，或增强群体内凝聚力以促进集体行动。然而，关于这些适应性反应的实证证据仍不明确。研究人员调查了群体间遭遇如何影响山地大猩猩（Gorilla b
群体间遭遇是对行为具有强大选择压力的因素。灵长类动物可以调整活动范围、活动模式及亲和行为，以减轻与群体间冲突相关的成本，或增强群体内凝聚力以促进集体行动。然而，关于这些适应性反应的实证证据仍不明确。研究人员调查了群体间遭遇如何影响山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）的行为，该物种表现出致命的群体间攻击行为。研究人员利用全球定位系统（Global Positioning System, GPS）和焦点动物取样，记录了卢旺达火山国家公园（Volcanoes National Park）中八个群体的活动范围和行为数据。研究人员使用2023–2024年间收集的数据，评估了遭遇后3天短期相对于基线的日旅行距离（daily travel distances, DTDs）、活动时间预算及社会行为的变化。研究人员还利用2003–2024年间收集的长期数据，计算了遭遇后最长一年内的遭遇地点忠诚度变化和回访频率。研究发现，群体间遭遇后，日旅行距离和移动时间增加，而地点忠诚度下降，表明山地大猩猩利用灵活的行为机制来回避其他群体。然而，地点回访频率并未下降，表明这种回避不会长期持续。虽然研究人员未发现社会缓冲效应的证据（花在社会交往上的时间保持不变），但群体内凝聚力在遭遇后增强，这可能增强保护和合作。随着这一不断增长的山地大猩猩亚种群日益争夺有限的空间，并经历更频繁的群体间遭遇，研究结果强调需要制定有效的保护策略，以应对与社会动态变化相关的潜在长期适合度后果。
群体间遭遇（intergroup encounters, IGEs）是塑造灵长类动物行为的重要选择压力。在面对群体间冲突时，灵长类可通过调整空间利用、活动时间分配和亲和行为来降低相关成本，或增强群体内凝聚力以利集体行动。然而，此类适应性反应的实证证据尚不一致。山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）是维龙加（Virunga）亚种群中表现出致命群体间攻击的物种，为检验这些理论提供了理想模型。随着保护成效导致该亚种群在受限栖息地内持续增长、群体分裂事件频发及群体间领域重叠加剧，群体间遭遇频率较过去显著上升，理解其行为响应已日益迫切。
研究人员以卢旺达火山国家公园（Volcanoes National Park）内的八个已习惯山地大猩猩群体（共207只个体）为研究对象，结合2023–2024年高分辨率全球定位系统（Global Positioning System, GPS）轨迹与焦点动物采样数据，以及2003–2024年的长期追踪数据，系统评估了群体间遭遇后的短期（3天）与长期（最长1年）行为及空间变化。研究结果显示，遭遇后日旅行距离（daily travel distances, DTDs）和移动时间显著增加，双周地点忠诚度下降，表明大猩猩通过灵活的空间规避机制主动回避其他群体。然而，遭遇地点回访频率在90天后恢复，180天无变化，360天甚至略有上升，说明回避并非长期策略。社会行为方面，总体社交时间未变，但自我理毛的速率与时长增加，提示遭遇诱导了生理紧张；群体内凝聚力（5 m内个体数）显著增强，可能有助于协调集体防御与合作。这些发现揭示了山地大猩猩在日益拥挤的社会环境中维持群体完整性的行为弹性，并为群体间遭遇作为群体内行为进化选择力量提供了新的证据。
研究采用的关键技术方法包括：利用GPS航点与连续轨迹记录短期日旅行距离及长期家域利用；通过焦点动物采样与瞬时扫描构建个体和群体活动时间预算；基于95%核密度估计（kernel density estimation）和巴塔查里亚亲和指数（Bhattacharyya's affinity, BA）量化双周地点忠诚度；以100 m缓冲区统计遭遇地点回访频率。数据涵盖卢旺达火山国家公园内八个群体，长期数据由Dian Fossey Gorilla Fund自2003年起每日系统收集，短期数据由研究人员于2023–2024年采集。统计推断采用广义线性混合模型（generalised linear mixed models, GLMMs）和成对Wilcoxon符号秩检验，并控制季节、天气、栖息地类型、群体大小等协变量。
**短期个体与群体活动预算变化**：通过广义线性混合模型分析焦点个体和群体扫描数据，研究人员发现，遭遇后第1天个体移动时间较基线显著增加，群体移动时间在遭遇后3天内均持续升高；个体取食在遭遇后第1天下降，第2天回升，休息在第1天增加后于第2、3天下降。这种移动优先伴随取食和休息波动的模式，部分支持时间约束假说。
**短期社会行为变化**：对焦点样本中的双亲社会互动进行建模，遭遇后展示、理毛和接触休息的速率未显著偏离基线，但运输行为和自我理毛行为在遭遇后3天内均增加；自我理毛时长亦显著延长。自我理毛的增加被解读为遭遇引起紧张状态的信号，而社交理毛的不变表明社会缓冲并非大猩猩的主要应对策略。
**短期社会凝聚力变化**：通过记录焦点个体5 m范围内的个体数，研究人员发现遭遇后第1、2、3天凝聚力均显著增强。这一增强独立于行为类型，在移动行为中同样出现，表明遭遇促进群体成员保持接近，可能有助于协调集体行动和提升防护能力。
**短期日旅行距离变化**：利用连续GPS轨迹计算每日移动距离（daily travel distances, DTDs），遭遇后3天内日旅行距离较基线平均增加1.46倍；仅使用观察到的遭遇数据时结果一致，证实遭遇驱动了扩张性的空间回避。
**长期地点忠诚度变化**：基于2003–2024年每日GPS航点构建双周95%利用分布，以巴塔查里亚亲和指数衡量遭遇前后地点忠诚度。遭遇后双周地点忠诚度显著下降16%，且家域质心距离向远离遭遇地点的方向移动，表明群体在较长时间尺度上持续回避遭遇区域。
**长期遭遇地点回访频率变化**：以遭遇地点为中心建立100 m缓冲区，按90、180、360天三个时间尺度统计遭遇前后回访天数。90天内遭遇地点回访频率显著下降，但对照位点同样下降，提示该效应可能源于自然植被再生周期；180天无变化，360天略增加，说明群体未形成持续性的长期回避。
讨论部分指出，遭遇后移动增加和地域回避是降低再遇风险的主动空间分离策略；短期取食减少与后续补偿性取食反映了时间与能量权衡。自我理毛升高而社交理毛不变说明压力抑制而非社会支持更有利于应对遭遇。凝聚力增强可能通过提升集体警觉和协同防御增加群体在后续冲突中的竞争力，这一机制与黑猩猩等物种的研究一致。同时，频繁遭遇驱动的空间改变可能引发级联效应：群体被迫进入高人类活动区域、面临陌生群体时更易发生激烈冲突、持续移动增加能量消耗和生理压力，长期可能影响繁殖和生存。结论部分强调，维龙加山地大猩猩展现了应对群体间动态变化的灵活行为库，但这类适应行为的长期适合度后果仍不明确。保护策略应将公园边界扩展和高干扰区域管理置于优先地位，以缓解空间受限种群因遭遇频率上升而承受的累积压力。
